山西省自然保护区湿地植物群落物种多样性研究

王璐，上官铁梁，鹿宝莲，周延林＊

（1.内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古 呼和浩特 010021；2.山西大学 环境与资源学院，山西 太原 030006；3.介休市环境保护局，山西 介休 032000）

湿地是自然保护区生态系统的重要组成部分，又是重要保护野生动物种群的栖息地或觅食地，湿地的植物物种多样性十分丰富，对保护区以及区域性的水源涵养、水土保持、环境改善和生态平衡维系等发挥重要作用［1］。1980年至今，山西省已建立了47个自然保护区，其中7个为国家级自然保护区，基本形成了纵贯南北、横跨东西、覆盖全省的自然保护区体系，对绝大部分有代表性的自然生态系统、珍稀濒危野生动植物物种集中分布区、生物多样性关键地区和典型生态脆弱区的保护发挥了重要作用。30年多来，涉及山西省自然保护区湿地生物多样性方面的研究很少［2－11］，而且从省域大尺度、大范围对自然保护区湿地植物物种多样性的研究尚未见报道。在山西省自然保护区湿地植物群落调查基础上，本文应用多样性测度对山西省36个湿地面积＞8 hm2的自然保护区湿地植物群落物种多样性进行分析，以期为山西省自然保护区湿地植被及其生物多样性保护提供基础资料。

1 研究区自然概况

研究区包括山西省36个湿地面积＞8 hm2的自然保护区，其中6个为国家级自然保护区，其余均为省级自然保护区，研究区的主要湿地类型为河流和湖泊（表1）。36个自然保护区总面积为1.04×106hm2，其中湿地面积为4.5×104hm2，占保护区总面积的4.33%.

表1 山西省含有湿地的37个自然保护区基本概况Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi

续表1 山西省含有湿地的37个自然保护区基本概况Continue Table 1 List of nature reserves containing wetland in Shanxi

2 研究方法

2.1 野外调查

2009年至2012年在山西省36个自然保护区内分别按照河流和湖泊（库塘）选择具有典型性和代表性的地段进行样方调查。河流湿地按上游、中游、下游设3个样地，湖泊（库塘）则在其湖周（库周及进、出水口）设置样地，各样地内设2－3个样方，样方面积：草本植物群落为1 m×1 m，灌丛植物群落为5 m×5 m，灌丛内下设2个草本样方，共设置315个样方。记录每个样方的植物种、多度、盖度、高度等数量指标，同时记录样地的纬度、经度、海拔高度、地下水位及人为干扰等环境因子。

2.2 数据初步处理

用重要值（IV）综合指标处理数据，重要值计算方法［12－13］如下：

2.3 物种多样性的测度

依据物种多样性测度指数应用的广泛程度以及对群落物种多样性状况的反应能力，选取以下4种指数测度物种多样性［12－13］。物种多样性指数计算公式如下：

式中：S为每一样方中物种总数，N为S个种的全部重要值之和，Ni为第i个种的重要值。Pi＝Ni／N，是第i个种的相对重要值。用以上各式及S度量各个样方的多样性，然后取其平均值作为各群丛的多样性指标。

3 结果与分析

3.1 TWINSPAN分类

采用TWINSPAN对山西省自然保护区湿地的315个样方进行分类研究，依据《中国植被》的分类原则［14］，结合野外的调查结果，对TWINSPAN分析结果进行了调整后，山西省自然保护区湿地调查的315个样方被分为18个群丛，结果如图1所示。群落的命名主要依据各层片的优势种和TWINSPAN划分的指示种作为群落划分结果的名称［15］。结果如下：

I.眼子菜群丛（Ass.Potamogeton distinctus）

该群丛包含3个样方，分别位于红泥寺、壶流河湿地及铁桥山自然保护区。属于河流湿地及沼泽湿地，生境为河漫滩集水区和河流缓流段，水深0.5～1.2 m，土壤为冲积泥沙。群丛总盖度为20%－60%，建群种眼子菜和金鱼藻（Ceratophyllum demersum）的平均盖度为30%。伴生种有狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、小茨藻（Najas minor）、石龙尾（Limnophila sessiliflora）等。

II.金鱼藻群丛（Ass.Ceratophyllum demersum）

该群丛包含2个样方，分属于八缚岭及臭冷杉自然保护区。均属于河流湿地，生境为河流岸边水泡和水库的浅水区，水深0.5～1.5 m，土壤为淤积泥沙。群丛总盖度高达60%，建群种金鱼藻的平均盖度为40%，平均高24 cm；伴生种为北水苦荬（Veronica anagallisaquatica）、三棱藨草（Scirpus planiculmis）等。

III.小茨藻群丛（Ass.Najas minor）

该群丛包含4个样方，分布于韩信岭、超山及铁桥山自然保护区。均属于河流湿地，生境为河流缓流段，水深0.5～1.2 m，土壤为淤积泥沙。群丛总盖度平均为80%，建群种小茨藻的平均盖度为70%，主要伴生种有聚穗莎草（Cyperus imbricatus）、水蓼（Polygonum hy dropiper）、眼子菜（Potamogeton distinctus）、水绵（Spirogyra spp）等。

IV.香蒲（Ass.Typha orientalis＋Najas minor）

该群丛包含1个样方，位于尉汾河自然保护区。属于河流湿地，生境为河滩洼地，常年积水或季节性长期积水，水深在0.3～0.6 m之间，土壤为腐殖质沼泽土。群丛总盖度为90%，除建群种香蒲外，优势种为小茨藻，伴生种为金鱼藻、水蓼、水莎草（Juncellus serotinus）等。

Fig.1 Dendrogram of classification of 315 plots from the nature reserves in Shanxi by TWINSPAN注：N：代表样方数；D：代表分类的次序；I－XVIII：TWINSPAN分类的1－18个群丛N：Sample number；D：Division order；I－XVIII：The order of eighteen Ass by TWINSPAN图1 山西省自然保护区湿地植物群落315个样方的TWINSPAN分类树状图

V.假苇拂子茅＋小香蒲群丛（Ass.Calamagrostis pseudaphragmites＋Typha minima）

该群丛包含3个样方，位于历山国家级、药林寺冠山、绵山自然保护区。属于河流湿地，为河漫滩平坦低洼生境，地下水位高，距地表30 cm左右，土壤为冲积沙砾质草甸土。该群丛总盖度为50%－90%，以假苇拂子茅和小香蒲为共建种，平均高度75～110 cm；伴生种有苍耳（Xanthium sibiricum）、水金凤（Impatiens noli-tangere）、水蓼、无芒稗（Echinochloa crusgalli）等。

VI.小香蒲群丛（Ass.Typha minima）

该群丛包含6个样方，分布于汾河上游、壶流河湿地、庞泉沟国家级、药林寺冠山、运城湿地以及浊漳河源头自然保护区。属于河流湿地，为河漫滩平坦低洼生境，土壤为沼泽土。群丛总盖度平均为60%，建群种小香蒲的平均盖度为30%，平均高80～115 cm；主要伴生种画眉草（Eragrostis pilosa）、荆三棱（Scirpus fluviatilis）、水芹（Oenanthe javanica）、酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）等。

VII.针蔺群丛（Ass.Eleocharis valleculosa）

该群丛包含2个样方，分别属于壶流河湿地和薛公岭自然保护区。均属于河流湿地，生境为河漫滩地下水位高，土壤水分常年饱和，土壤沼泽土。群丛总盖度为30%，伴生种为水蓼、酸模叶蓼等。

VIII.泽泻群丛（Ass.Alisma plantago-aquatica）

该群丛包含6个样方，分布于壶流河湿地、云中山、泽州猕猴以及浊漳河源头自然保护区。属于河流湿地及沼泽湿地，生境为河流岸边水泡和水库的浅水区，水深0.5～1.5 m，土壤为沼泽土。群丛总盖度为2%－100%，优势种泽泻的平均盖度为46%，平均高62 cm；主要伴生种金鱼藻的平均盖度为23%，其余伴生种酸模叶蓼、长苞香蒲等的平均盖度均＜5%。

IX.赖草群丛（Ass.Leymus secalinus）

该群丛包含4个样方，分布于贺家山及薛公岭自然保护区。均属于河流湿地，分布在河流的河漫滩、一级阶地平坦低洼地，地下水位较高，距地表20～30 cm。土壤为沙壤质盐化草甸土。群丛总盖度为85%，群落中赖草平均高度80 cm；盖度为30%－60%，主要伴生种碱茅（Puccinellia distans）、黄花蒿（Artemisia annua）、巴天酸模（Rumex patientia）、藜（Chenopodium album）等。

X.柽柳－野艾蒿＋酸模叶蓼群丛（Ass.Tamarix chinensis-Artemisia lavandulaefolia＋Polygonum lapathifolium）

该群丛包含66个样方，分布于除人祖山、壶流河湿地、庞泉沟国家级、四县垴、崦山、运城湿地以及浊漳河源头自然保护区之外的29个自然保护区内。属于河流湿地、沼泽湿地以及人工湿地，分布在河流沿岸，河漫滩和一级阶地的盐渍土地段，土壤为盐化草甸土。该群丛由两层组成，总盖度为30%－90%；柽柳是灌木层单优势种，高度＞2.5 m，盖度30%－50%；草本层盖度平均40%，草本层以酸模叶蓼和野艾蒿为优势种，其中酸模叶蓼平均高度53cm，平均盖度为15%；野艾蒿平均高度80 cm平均盖度为25%；主要伴生种有芦苇、狼把草（Bidens tripartita）、狗尾草（Setaria viridis）、葎草（Humulus scandens）等。

XI.柽柳－鹅绒委陵菜＋地榆群丛（Ass.Tamarix chinensis-Potentilla anserine＋Sanguisorba officinalis）

该群丛包含126个样方，分布于除贺家山、南方红豆杉、天龙山、运城湿地以及绵山自然保护区之外的31个自然保护区内。属于河流湿地、沼泽湿地以及人工湿地，多见于河漫滩地下水位较高，地下水位在30～40 cm之间，土壤为盐化草甸土。该群丛总盖度为30%－80%；灌木层柽柳平均高度1 m，一般盖度＞50%；草本层以鹅绒委陵菜和地榆为优势种，盖度都在15%左右，主要伴生种有车前（Plantago asiatica）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia）、旋覆花（Inula japonica）等，盖度均＜5%。

XII.水莎草＋针蔺＋画眉草群丛（Ass.Juncellus serotinus＋Eleocharis valleculosa＋Eragrostis pilosa）

该群丛包含25个样方，分别属于八缚岭、汾河上游、黑茶山、韩信岭、孟信垴、超山、壶流河湿地、铁桥山、尉汾河、薛公岭以及泽州猕猴自然保护区。属于河流湿地，分布于河漫滩及河岸地表过湿，有薄层积水，积水深度为8～15 cm，土壤为沼泽土。群落总盖度为30%－90%，优势种水莎草、针蔺和画眉草的平均盖度分别为30%、35%和20%，主要伴生种有狼把草、鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、车前等。

XIII.赖草＋中华小苦荬群丛（Ass.Leymus secalinus＋Ixeridium chinense）

该群丛包含2个样方，分别属于桑干河及运城湿地自然保护区。属于河流湿地，生境为河漫滩和阶地，地下水位较高，水位距地表20～30 cm。土壤为盐化草甸土。群落总盖度为20%，以赖草和中华小苦荬为优势种，伴生种为芦苇（Phragmites australis）、碱茅、碱蓬（Suaeda glauca）等。

XIV.柽柳－芦苇＋香蒲群丛（Ass.Tamarix chinensis-Phragmites australis＋Typha orientalis）

该群丛包含53个样方，分布于八缚岭、韩信岭、孟信垴、南方红豆杉、超山、人祖山、桑干河、壶流河湿地、历山国家级、四县垴、铁桥山、尉汾河、药林寺冠山、云顶山、运城湿地以及泽州猕猴自然保护区内。分布于河流、水库和人工湿地的河漫滩、河岸阶地、库周的洼地，地下水位在10～20 cm之间，丰水期有积水，土壤为盐化草甸土。该群丛总盖度为达80%；灌木层柽柳的平均高度1.7 m，盖度50%左右；草本层以芦苇和香蒲为优势种，它们的平均盖度均为20%，高度在1.4 m以上；主要伴生种有地榆（Sanguisorba officinalis）、酸模叶蓼、泽泻等。

XV.长苞香蒲群丛（Ass.Typha angustata）

该群丛包含4个样方，分布于南方红豆杉、芦芽山国家级、薛公岭及云顶山自然保护区。均属于河流湿地，生境为河漫滩地表持续时间较长季节性积水洼地，水深30～50 cm。土壤为冲淤积物基质发育的沼泽土。群丛总盖度为50%－85%，优势种长苞香蒲的平均盖度为60%，植株高度在2 m以上；主要伴生种为小香蒲（Typha minima）、旋覆花、狼把草等。

该群丛包2个含样方，分别属于孟信垴及云中山自然保护区。均属于河流湿地，分布于河岸及河漫滩，土壤冲积沙砂质土，土壤渗透性好，地下水位较高，丰水期有积水。群落总盖度为40%－100%，以芦苇和假苇拂子茅为优势种，其中芦苇占据的生存空间较小，植株高度100 cm左右，盖度为20%－30%，假苇拂子茅平均高度90 cm，盖度为15%－20%；伴生种为荩草（Arthraxon hispidus）、獐茅（Angiospermae）等，积水区有穗状狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、菹草（Potamogeton crispus）等。

XVII.假苇拂子茅群丛（Ass.Calamagrostis pseudaphragmites）

该群丛包含5个样方，分布于八缚岭、黑茶山、灵丘黑鹳、孟信垴及芦芽山国家级自然保护区。均属于河流湿地，分布平坦低洼的河漫滩和河岸一级阶地，土壤为冲积沙砾质草甸土地下水位较高，距地表30～40 cm。群落总盖度为50%－100%，优势种假苇拂子茅的平均盖度为54.4%，平均高96 cm。

XVIII.莲群丛（Ass.Nelumbo nucifera）

该群丛为黄河、汾河和浊漳河等河流湿地广泛分布的人工湿地植被，莲一般栽培在水深0.5～1.5 m的池塘，代表样方采自浊漳河源头自然保护区。莲群丛为单优势种，土壤有较深厚的灰黑色淤泥层，富含腐殖质。莲的盖度为85%以上，受人为耕作管理干扰，伴生种较少见，主要为漂浮植物浮萍（Lemna minor）、紫萍（Spirodela polyrrhiza）和满江红（Azolla imbricata）等。

按照18个群丛植物群落对水分的适应类型，可将它们分为：（1）水生植物群落（包括群丛I、II、III、IV、VIII、XV、XVIII），（2）湿生植物群落（包括群丛 V、VI、VII、X、XI、XII、XIV）、（3）湿中生植物群落（包括群丛IX、XIII、XVI、XVII）。

3.2 不同群丛的物种多样性

山西省自然保护区湿地植被群丛植物物种的平均值丰富度指数（R）为1－4.119（图2），表现出明显的差异，结果为：群丛XI＞群丛VIII＞群丛X＞群丛IV＞群丛XII＞群丛IX＞群丛XIII、群丛XVI＞群丛Ⅴ＞群丛Ⅲ＞群丛Ⅵ＞群丛XIV＞群丛Ⅰ＞群丛Ⅱ、群丛Ⅶ、群丛XV＞群丛XVII、群丛XVIII。其中群丛XI柽柳－鹅绒委陵菜＋地榆群丛最高（R平均值为4.119）；其次是泽泻群丛，第三为柽柳－酸模叶蓼＋野艾蒿群丛；假苇拂子茅群丛和莲群丛的R最低（R平均值为1），其中莲群丛为人工群落，人类干扰强度较大，且持续时间较长，因此R最低，这与中度干扰假说［16］理论一致。由于湿地植物属非地带性植物类型，湿地植物的分布基本不受海拔因素的影响，研究表明，影响山西省自然保护区湿地植物群落多样性的主要环境因素是地下水位和地表积水与之相对应的土壤类型。

合作结构的建立，需要合理分组作为打破传统教学方式格局，实现学生交流面扩展，营造合作学习良性氛围，实现学生物理理论知识教学和实验教学效果最大化.通过合作学习实现学生面对面交流，同时有均等的价值参与社会实践，并在学生自信和交流能力上具有同步提升价值.为保证合作活动有效、公平的开展，需要师生共同制定规范约束小组成员在合作当中的行为，且需要严格执行.

18个群丛的H′平均值（图3）以柽柳－鹅绒委陵菜＋地榆群丛的H′平均值最高，而假苇拂子茅群丛和莲群丛的H′最低，结果表明：山西省自然保护区湿地植物群落物种H′平均值小于1.5，居偏低水平［17］；各群丛结构和种类组成与H′多样性指数关系密切，R越大，H′就越高。D最高的是赖草＋中华小苦荬群丛，而最低的是假苇拂子茅群丛及莲群丛。

Fig.2 Average richeness index R of 18 Associations图2 18个群丛的丰富度指数R

Fig.3 Average diversity index D and H’of 18 Associations图3 18个群丛的平均多样性指数D、H′

均匀度能够体现群落中物种分布的均匀程度［18］。由图4可知，18个群丛的E1平均值为0.17－0.957，由大到小依次为群丛IV＞群丛Ⅲ＞群丛XVI＞群丛IX＞群丛Ⅴ＞群丛XI＞群丛XIII＞群丛X＞群丛VIII＞群丛XII＞群丛Ⅶ＞群丛XIV＞群丛Ⅵ＞群丛Ⅰ＞群丛Ⅱ＞群丛XV＞群丛XVII、群丛XVIII。其中，E1较大及较小的两个极端均为水生植物群落，如E1值较大的为群丛IV、群丛Ⅲ，较小的有群丛Ⅰ、群丛Ⅱ、群丛XV及群丛XVIII；而其余湿生及湿中生群丛的E1较居中。

3.3 不同自然保护区的物种多样性

在36个自然保护区中，R平均值最高的为涑水河源头自然保护区，由于该自然保护区地处山西省南部的中条山区，水热条件较好，适宜水生、湿生植物生长，加之该保护区受人为扰动较小，湿地植物物种数量最多；其次是太宽河自然保护区，第三为历山国家级自然保护区；而绵山自然保护区湿地面积较小，河流水文情势的季节性变化大，加之受旅游活动的人为干扰，该自然保护区湿地植物物种的R平均值仅为1.5，在36个自然保护区中最低（图5）。

图6所示的36个自然保护区湿地植物的H′平均值为0.335－1.617，同样为涑水河源头自然保护区的H′最高，而绵山自然保护区的H′最低，这与R得出的结果相似；而汾河上游自然保护区及历山国家级自然保护区的丰富度与多样性指数呈相反趋势，这是因为湿地植物个体分布的不均匀程度所致。

Fig.4 Average evenness index E 1 of 18 Associations图4 18个群丛的均匀度指数E 1

Fig.5 Richeness index R of 36 nature reserves图5 36个自然保护区的丰富度指数R

Fig.6 Diversity index D and H’of 36 nature reserves图6 36个自然保护区的多样性指数D、H’

整体而言，山西省南部的自然保护区湿地物种的H′平均值普遍高于中、北部地区。居于前10位的自然保护区中绝大部分保护区分布在山西省南部地区，属暖温带季风气候，年平均降水量较高，自然生态条件明显优于山西省中、北部地区。D平均值最高的是汾河上游自然保护区，表明该保护区物种分布最集中，其次为应县南山自然保护区，而其余保护区的D平均值变化较小，说明山西省自然保护区湿地整体物种分布差异不明显。

Fig.7 Evenness index E 1 of 36 nature reserves图7 36个自然保护区的均匀度指数E 1

36个自然保护区植物物种的E1平均值为0.501－0.984（图7），与物种丰富度相似，涑水河源头自然保护区、太宽河自然保护区、崦山自然保护区等的E1平均值较大，H′平均值也较高；而绵山、安泽红泥寺、运城湿地等自然保护区E1平均值较小，其H′平均值也较低。这表明群落物种多样性水平的高低主要依赖于种数的多少以及个体数在群落中的分布状况，反映出群落多样性是群落丰富度与均匀度的函数［19］。

研究表明，一个具有较低物种丰富度指数和较高均匀度指数的群落，其多样性指数可能与一个物种丰富度指数较高而均匀度指数较低的群落相同［20］，这种现象在铁桥山自然保护区与韩信岭自然保护区有明显表现，即铁桥山自然保护区丰富度较高而均匀度较低，韩信岭自然保护区丰富度较低而均匀度较高，二者的多样性指数则差异较小。

4 结论

采用R、D、H′以及E1对山西省自然保护区湿地植物物种多样性进行研究，得出如下结论。

（1）采用TWINSPAN等级分类，将山西省自然保护区的湿地植物群落划分为18个群丛，并将其划分为水生植物群落、湿生植物群落及湿中生植物群落。

（2）山西省自然保护区湿地植被群丛植物物种的R为1－4.119，其中群丛XI的R最高，而受干扰强度较大的群丛XVII、群丛XVIII的R最低；18个群丛的H′与R走势一致且山西省自然保护区湿地植物物种多样性指数均小于1.5，整体水平偏低；E1为0.17－0.957，其中较大及较小的两个极端均为水生植物群落，而其余湿生及湿中生群丛的E1较居中。

（3）36个自然保护区湿地植物的R、H′和E1均为涑水河源头自然保护区最高，绵山自然保护区最低；但由于湿地植物个体分布的不均匀程度使得汾河上游自然保护区及历山国家级自然保护区的丰富度与多样性指数呈相反趋势，整体而言，山西省南部的自然保护区湿地H′普遍高于中、北部地区；D变化起伏较小，说明山西省自然保护区湿地整体物种分布差异不大。

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