伍 倩 王 藜 杨芷欣 成 侃
(1.安顺学院资源与环境工程学院,贵州 安顺561000;2.贵州省高校乡村振兴研究中心,贵州 安顺561000;3.吉林农业大学 资源与环境学院,吉林 长春130118;4.安顺市烟草公司普定县分公司,贵州普定562100)
生物多样性包括物种多样性、基因多样性和生态系统多样性[1][2][3]。物种多样性是生物多样性中最不可忽略和缺少的,植物物种多样性是植物群落在物种水平上的多样化,在演替过程中,群落呈现不同物种相互替代,群落的物种组成是反映其结构变化的重要指示因子[4][5][6]。随着转基因生物安全和外来物种入侵等问题日益严重,人类也越来越注意到植物多样性及其生存的地域对人类本身的生存和发展所起到的作用,也注意到了植物多样性的间接价值[7][8]。大自然生物多样性中最基本和最实质的核心问题就是物种多样性,而这也受到了相关研究者极大的关注和重视[9]。
野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)作为云贵高原特有的野生品种,是野生刺梨生态系统的重要组成部分,一定程度决定着野生刺梨生态系统的众多生态过程[10]。野生刺梨在贵州分布广泛,其富含较高营养价值且具有良好的水土保持功能,能够改善当地的生态环境,因此了解其所处的生态系统及其生态系统植物多样性,对改善当地的生态环境极其重要。目前针对野生刺梨的研究主要集中在对其经济利用价值的研究,对其植物多样性的研究较缺乏,通过该研究可为该区野生刺梨种植、管理和水土保持等工作提供理论和数据支持。
安顺市位于贵州省中西部,平均海拔1100米~1690米。冬无严寒,夏无酷暑,冬季多大雾天气,较湿润,部分河谷地区多干燥。
本文研究样地选择在安顺市西秀区东南面的东屯乡毛口村(106°14'—106°17'E,26°11'—26°16'N)。毛口村总面积为3.5km2,海拔1250m,气候属亚热带季风性湿润气候,年降水量1200~1300mm,年平均气温14.5℃。
按照研究要求,根据研究地实际情况确定样方大小,采用样方调查法,对安顺野生刺梨灌草丛植被物种组成、个体数目及生长现状进行记录。在标地设灌木和草本各5个样方,灌木样方为2m×2m,草本样方为1m×1m[10]。
首先对整个标准地的坡度、坡向、坡位、土壤类型做记录,用于对样地环境因子进行分析。对每个灌木样方内的物种数、个体数、冠幅进行记录,以及草本植物的种数、个体数(或丛数)、盖度做详细记录,用以进行群落内植物多样性指标的计算和分析。
2.3.1 数量指标的计算
计算各个物种的多度、密度、频度、优势度、重要值等数量指标,公式如下:
相对密度=单个种的个体数/所有种的个体数
频度=某种植物出现的样方数/全部样方数
相对频度=某种的频度/所有种的频度
灌木优势度=树冠的垂直投影面积(冠幅)/样地总面积
草本优势度=某种的优势度/所有种的优势度
重要值=相对密度+相对频度+相对优势度/3
2.3.2 植物多样性分析指标的计算
根据不同的研究对象和研究目的,所提出的植物多样性测量指标也不同。本文从丰富度、均匀度和多样性三个方面充分描述所调查野生刺梨灌草丛植物的多样性数量关系,物种多样性指数能够体现植被的群落构造。本论文所选用指标如下:
(1)物种丰富度
① Margalef 指数[12]通过群落中所有物种的个体数目来描述群落的丰富程度。公式为:
D=(S-1)/lnN
S:群落内物种数;N:观察到的个体数总和
② Monk指数,公式为:
D=S/N
S:群落内物种数;N:观察到的个体数总和
(2)均匀度指数
Pielou指数 E=H/Hmax其中Hmax=lnS(S为群落物种总数)
E=H’/lnS 其中:
(3)物种多样性指数
①Simpson指数,其公式为:
D:多样性指数,N:所有物种的样本总数,
ni:第i个物种的个体数,S:物种的数目(种数)。
②Shannon-Wiener多样性指[13]:
其中S是单位面积内的物种数;N是样方中各物种多度指标总和;Pi是相对密度,Pi=Ni/N。
3.1.1 样地内灌木组成和数量特征
各样地的灌木树种组成如表1所示。在所调查的各样方内,灌木树种由蔷薇科野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)和覆盆子(RubusidaeusL.)、紫草科基及(Carmona)、藤黄科金丝桃(HypericummonogynumL.)组成,以野生刺梨(RosaroxburghiiTratt.)为主,野生刺梨平均高度为140.75cm。各样地的灌木树种组成反映出样地内灌木物种组成较为单调。
表1 灌木样方中树种组成及数量
3.1.2 草本样方中物种组成和数量特征
各样地的草本物种组成如表2所示。由表2可知,所调查样地内草本植物种类以蔷薇科植物、禾本科和菊科植物居多,禾本科植物数量较多。蔷薇科植物有茅莓(RubusparvifoliusL.)、龙芽草(AgrimonialospiaLdb.),禾本科植物有白茅(Imperatacylindrica(L.)Beauv.)、荩草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino),菊科有一年蓬(Erigeronannuus)、马兰(Kalimerisindica)、旋覆花(InulajaponicaThunb)、蓟(Cirsiumjaponicum)、鼠曲草(GnaphaliumaffineD.Don)和黄鹌菜(YoungiaJaponica)。
表2 样地内草本样方中物种组成和数量。
3.2.1 样方内物种丰富度
物种丰富度指群落中物种数目的多少,群落内物种丰富度越大说明群落内物种越丰富也越复杂,越小说明群落内物种数越少也越简单。不同生境不同群落内由于物种的组成不同,各物种的数量不同,所以物种丰富度也会不同。本文采用Margalef指数和Monk指数对物种丰富度进行描述。
Margalef指数通过所调查的物种数目与个体之间的关系表示。各样方内灌木和草本的 Margalef指数如表3。各灌木样方Margalef指数平均值为0.22,各草本样方Margalef指数平均值为1.02。样方4和样方5的灌木Margalef指数为0,表示样方4和样方5中灌木物种数均为1,除了野生刺梨外无其他物种。样方1、样方2和样方3的灌木Margalef指数均大于0,表示样方内除了野生刺梨以外还有其他灌木物种,样方3的Margalef指数最大,为0.43。草本样方中Margalef指数都大于0,其中最大的是样方5,为1.70,表示样方5内草本物种丰富度最高。
Monk指数由物种数目和个体数量之间的比值来表示。各样方内灌木和草本的Monk指数由表3可知,各灌木样方Monk指数平均值为0.11,各草本样方Monk指数平均值为0.09。灌木样方3的 Monk指数最大,为0.20,表明在灌木样方中,样方3的物种丰富程度最高。而草本Monk指数则是样方5最大,为0.21,表明在各草本样方中,样方5的物种丰富程度最高,草本物种数最多。
表3 各样方内灌木和草本的 Margalef指数和Monk指数
3.2.2 样地内物种均匀度
均匀度指数指群落中全部物种个体数目的分配状况,实际上反映了物种个体数目分配的均匀程度,可用来做不同多样性指数间的比较[14]。本文采用Pielou均匀度指数对物种的均匀度进行描述。
各样方内灌木和草本的Pielou指数如表4所示。由表4可知,在群落内所调查的灌木样方中,样方3的Pielou均匀度指数最高,为1,表示样方中所有物种数量都均匀一致,样方2为0.72,样方1为0.67。在群落内所调查的草本样方中,样方1的Pielou均匀度指数最高,为0.82,表示该样方内各物种之间数目相差最小。样方4的Pielou均匀度指数最低,为0.49,表示该样方内各物种之间数目相差最大。
表4 各样方内灌木和草本的Pielou指数
3.2.3 样地内物种多样性指数
物种多样性反映群落内物种数量及其在种间分布均匀程度,本文用Simpson指数和Shannon-Wiener指数来表示。
表5为各样方内灌木和草本的Simpson指数和Shannon-Wiener指数。
表5 各样方内灌木和草本的Simpson指数和Shannon-Wiener指数
Simpson指数通过群落内各物种的相对密度计算,反映物种优势度和富集种的敏感度。如表5所示,灌木样方中样方3的Simpson指数最大,为0.50,表示样方3内灌木物种多样性程度最高。草本样方中样方1的Simpson指数最大,为0.73,样方4的Simpson指数最小,为0.26,草本样方Simpson指数均值为0.54,灌木样方Simpson指数均值为0.22。草本样方的标准差小于灌木样方,说明草本各样方的Simpson指数比灌木各样方的Simpson指数更接近。 Shannon-Wiener指数反映样地的群落总的物种信息,对稀疏种即数量较少的物种较为敏感,能够体现群落的复杂程度[15]。
如表5 所示,各样方内灌木和草本的Shannon-Wiener指数,灌木样方中样方3的Shannon-Wiener指数最大,为0.69。而在草本样方中,样方1的Shannon-Wiener指数最大,为1.47,样方4的Shannon-Wiener指数最小,为0.54。草本样方Shannon-Wiener指数均值为1.11,标准差为0.34;灌木样方Shannon-Wiener指数均值为0.33,标准差为0.28。灌木样方Shannon-Wiener指数的标准差小于草本样方,说明灌木各样方的Shannon-Wiener指数比草本各样方的Shannon-Wiener指数更接近。
3.2.4 样方内物种的重要值分析
重要值是判断群落优势种的重要依据,可通过群落中某一物种的重要值在群落中所有物种的重要值之间的位置来判断该物种是否为群落中的优势种。表6是灌木样方内各物种重要值。
表6 灌木样方内各物种重要值
灌木样方内各物种重要值由表6可知,在灌木层,样方4中野生刺梨重要值最大,为48.66,其次是样方5中野生刺梨,重要值为42.45,样方1中的基及的重要值最小,为7.27。在各样方中,野生刺梨都为样方内的灌木优势种。
表7为草本样方内各物种重要值。由表7可知,在草本样方1中,白茅的重要值最大,为8.58,龙芽草的重要值最小,为2.49;样方2中车轴草(Galiumodoratum(L.)Scop.)的重要值最大,为12.69,马兰的重要值最小,为2.17;样方3中旋覆花的重要值最大,为9.02,水芹(Oenanthejavanica)的重要值最小,为1.68;样方4中白茅的重要值最大,为7.94,蓟的重要值最小,为1.75;样方5中黄鹌菜的重要值最大,为7.48,风轮草(ClinopodiumchinensisO.Kze)的重要值最小,为1.36。在草本样方中,车轴草的重要值最大,为12.69,说明在草本层车轴草为优势种。
表7 草本样方内各物种重要值
在本研究所调查的野生刺梨灌草丛中,物种数目、物种丰富度指数和物种多样性指数均较低,均匀度相对较高。调查地处于阳坡坡脚,上层没有乔木,气候温暖湿润,土壤为黄壤,降雨充足,排水良好,生长环境中其他灌木树种少,种间竞争小,适宜野生刺梨生长,但土壤肥力不高,导致地径均较小。由于人为干扰小,该地野生刺梨灌草丛内草本物种丰富度和多样性较高,保持着一个自然完整的野生刺梨的生长环境。
本研究表明,由于各物种丰富度指数的侧重不同,所计算出的指标的数值也各不相同。Margalef指数主要体现样地物种的丰富度,本研究中草本层的Margalef指数平均值大于灌木层,这一结果与吕硕、王美仙等[16]关于山西太原市综合公园植物多样性研究所得的草本层>灌木层的结果相同。Monk指数侧重物种数与总的个体数的关系,本研究中Monk指数则是灌木样方的平均值大于草本样方的平均值。
正如茹文明、张金屯等[17]所认为的,样方内物种的均匀度指数与物种的数量和群落中总的个体数无关,而与各物种的个体数在群落中是否均匀有关。在本研究中,每个样方内,无论物种数是多少,所有的物种的个体数越相近,物种的均匀度指数就越趋近于1,与物种数无关。如样方3中,各灌木树种的个体数相同,则均匀度为1。
灌木层中Simpson指数越大的样方Shannon-Wiener指数也越大,草本层中也呈现这一趋势。这与韩飞腾[11]研究的河北唐县大茂山主要森林群落植物物种多样性的结果相似。
重要值这一指标研究的是各物种在群落中所处的地位和所发挥的作用。由重要值可得,在灌木层中,野生刺梨为优势种。在所有草本样方中,车轴草的重要值最大,为12.69,说明在草本层中车轴草为优势种。
各样地灌木树种以野生刺梨为主,野生刺梨属于灌木层的优势种。草本植物以蔷薇科植物、禾本科和菊科植物居多;
在所调查的野生刺梨灌草丛内物种丰富度Margalef指数是草本层>灌木层,而Monk指数是灌木层>草本层;
均匀度指数灌木层>草本层,灌木层中各物种间的个体数量比草本层更相近;
物种多样性Simpson指数和Shannon-Wiener指数均为草本层>灌木层。