草本双子叶植物表型多样性研究进展

丹曲+方江平+郭其强+张艳福

摘要：表型是基因和环境共同作用的结果，也是遗传多样性与环境多样性的综合体现。本文系统总结了草本双子叶植物表型多样性研究的意义、研究方法及进展，以期为草本双子叶植物表型多样性研究提供参考。

关键词：表型多样性；双子叶；草本

基金项目：本文系国家自然科学基金项目（项目编号：31460079）。

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

DOI编号：10.14025/j.cnki.jlny.2015.16.037

表型是基因表达与所处环境交互作用动态表达的结果。在自然居群中植物的多数形态性状是基因决定的表型性状，往往具有适应和进化意义，而表型多样性是基因型和环境因子共同作用的结果。表型多样性是利用表型性状差异来进行研究多样性，具有传统且简便易行等优点。

表型多样性的研究可以清楚地揭示植物与其环境之间的关系，有助于认识植物适应和进化的方式、机制及其影响因素，且其作为种质资源研究的重要内容，对种质资源的鉴定与保存、遗传改良及开发利用均具有重要意义[1]。

近年来表型多样性研究在国内外也一直比较活跃，因其可以综合反映物种表型与生境及地理之间的关系，故可通过采样和进一步的统计分析，达到揭示居群遗传规律、变异大小的目的[2]。本文通过文献查阅系统总结了草本双子叶植物的表型多样性研究方法、研究进展等内容，以期为草本双子叶植物种质资源的多样性研究及保护和利用提供参考。

1研究内容

1.1性状观测

植物表型性状可以分为质量性状和数量性状，通常使用称、量、数等方法加以度量，所得结果都是以数字表征，需要对它们进行方差和标准差等数理统计分析，估算一些遗传参数，这样才能反映出其遗传变异的特点，并洞察其中的规律。1.1.1数量性状数量性状的观测往往需要借助测试工具或者人工计数得到。在植物种质资源的鉴定中，所涉及的数量性状往往很多，从大量的、杂乱的数据中找出关键性的信息相对复杂。

一般双子叶草本植物常用观测数量性状有以下几个方面的内容，植株茎表型：包括株高、冠幅、主茎最长节间长、主茎直径；叶表型：包括叶长、叶宽、叶长宽比、叶面积、叶柄长、成熟叶片数/株、小苞片长、小苞片宽；花表型：包括花柄长、花序梗长、花冠长、花冠直径、花萼长、花萼直径、萼裂片长、萼裂片宽、花径、花瓣长、花瓣宽、花间长、花序最长节间长、花序及花朵数/株，始花时间、盛花时间、单花序观赏时间；果实和种子表型：果径、种子长、种子宽、种子千粒重等等。

目前，对草本植物表型多样性的研究表明变异明显。如对20份一串红种质资源20个来自茎、叶、花的数量性状（株高、冠幅、主茎最长节间长、主茎直径、叶长、叶宽、叶面积、叶柄长、花序长、花间长、花序最长节间长、花序梗长、花萼长、花萼直径、花冠长、花冠直径、花柄长、成熟叶片、花序及花朵、始花时间、盛花时间）表型多样性研究结果表明：一串红表型多样性丰富，数量性状中以主筋直径、花冠直径、叶柄长、始花时间和花间长的多样性指数较高[3]。对来自不同种源21份灯盏花种质资源的茎、叶和花的数量性状（株高、单株分枝数、单株基生叶数、基生叶长、基生叶宽、叶长宽比、花序直径、单株花序数、单序管状花数、单株干重等）观测结果表明：灯盏花居群内表型变异水平相对较高，而且性状间差异较大，不同居群的灯盏花表型性状变异差异较大，居群间存在较高的表型变异系数，其中株高和单序管状花数等表型性状变异较大[2]。对32个大丽花品种12个来自茎、叶和花的数量性状（株高、花径、叶长、叶宽、叶柄、茎粗、花梗长、花瓣数、外轮花瓣长、外轮花瓣宽、内轮花瓣长、内轮花瓣宽等）研究结果发现：在不同品种种群内，同一表型性状变异程度不同。在居群内花瓣长、花瓣宽的变异系数较大，在居群间变异系数最大的是内轮花瓣长，且品种群间变异系数大于群内[4]。对16份鱼腥草种质资源茎、叶和根的数量性状的观测（地下茎长度、直径、节间数、分枝数、节间长、鲜质量、地上茎长度、直径、节间数、分枝数、节间长、鲜质量、叶长、叶宽、叶柄长、根的直径等）结果发现：居群间各表型数量性状以地上茎的分枝数、鲜质量、地下茎的节间数变异较大，而居群内以地上茎分枝数的变异系数最大。居群内各表型数量性状多样性指数为0.182～0.710，而居群间为0.213～0.804，不同地域居群间表型多样性指数存在一定差异[5]。对云南黄连的19个来自根、叶、花、果的数量性状（叶长、叶宽、叶柄长、叶长/叶柄长、主根长、主根粗、觅养枝数、觅养枝长、主根鲜重、主根折干率、地上部分鲜重/主根鲜重、须根鲜重/主根鲜重、花枝数、花枝高、主花枝分枝数、花枝蓇葖果数、蓇葖果长、蓇葖果宽、蓇葖果长/宽）研究结果表明：20个表型性状之间多数呈现出显著和极显著的相关性，且叶柄长、叶长、叶宽、主根鲜重、花枝高等性状应视为重要和关键表型性状，在20个表型性状中须根鲜重与主根鲜重之比变异系数最大，表型性状的变异系数越大，各形态特征的变异有一定的差异，同一个居群的不同性状之间也有不同程度的差异，其表型变异主要来源于居群间[6]。对苦楝4个来自种子的表型性状（种子长、种子宽、种子长宽比、平均单粒质量）研究结果表明：苦楝的种子表型在不同种源间存在着一定的变异幅度，其中变异幅度最大的是种子宽，并表明统一种源内苦楝种子各表型性状指标的变异幅度并不一致[7]。

以上研究均表明，表型多样性在被观测草本双子叶植物中变异明显，但也有研究表明表型多样性变异不明显。如对29份茄子种质资源8个来自茎、叶、花、果的数量性状（主茎高度、节间长、叶长、叶宽、叶长宽比、果长、果横径、果长横径比）的研究结果表明：茄子的8个数量性状变异系数及多样性指数均表现出不明显或数值很小[8]。

1.1.2质量性状质量性状的研究方法可以通过统计该性状的各种表现性状在一定样本内出现的频率或次数来推断种群内个体间及不同类群之间的差异，从而计算遗传变异的程度，统计的结果可以通过次数分布表直观地显示出来。endprint

常研究的草本双子叶植物质量性状有：株型、叶型、叶缘、叶尖、叶色、叶面泡状突起、叶柄显色强度、花萼颜色、花冠颜色、萼片斑点、萼片条纹、花瓣斑点、花瓣条纹、唇瓣斑点、唇瓣条纹、叶片尖端对称性、叶片扭曲性、叶片边缘锯齿等。以下质量性状的描述基本均未表明质量性状表型是否显著。对20份一串红种质资源5个来自叶和花的质量性状（叶色、叶面泡状突起、叶柄显色强度、花萼颜色、花冠颜色）表型多样性研究结果表明：质量性状中以叶面泡状突起程度及叶柄显色强度多样性指数较高[3]。对不同种源21份灯盏花种质资源来自茎、叶和花的质量性状（株型、茎色、茎毛、叶型、叶缘、叶尖、舌状花色、管状花冠口颜色等）观测结果表明：不同表型质量性状的频率不同，即使在同一居群内部也同时存在多种变异类型，其中多叶型的株型、绿色的茎色、疏的茎毛、倒披针型的基生叶型、全缘的叶缘、锐尖的叶尖、淡紫色的花色和黄色的管状花冠口颜色在各表型性状中频率相对较高，属于灯盏花群体内的主要表型性状，具有代表性[2]。对16份鱼腥草种质资源茎和叶质量性状（地下茎的颜色、叶型、地上茎的颜色等）的观测发现：鱼腥草种质资源的不同表型质量性状的频率不同，以绿色地上茎、白色地下茎和心形叶最具代表性[5]。对茄子10个来自茎、叶、花、果的质量性状（叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、茎毛有无、果皮色、果形、果肉色以及感病性）的研究结果表明：茄子10个质量性状的变异系数都很高，其中最高的是萼片色[8]。对200份亚洲棉的12个来自叶、茎、花和种子的质量性状（叶形、叶色、叶基红斑、叶蜜腺、茎色、主茎茸毛、花冠色、花冠基部斑点色、短绒色、种子短绒着生情况、纤维色、田间黄萎病抗性）研究结果表明：亚洲棉表型多样性丰富，其中多样性指数最大的是短绒色，且其种质间表型性状差异显著或极显著[9]。

2研究方法

2.1数据标准化及参数分析

对多个表型数据进行多样性的分析之前通常需先将所有表型性状特征进行数据转换，再进行各参数分析。一般需要对质量性状进行分类再计算各类别在一定材料中所出现的频率再根据频率计算多样性指数，而对数量性状则多计算最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数等。

如对不同来源的不结球白菜6个质量性状（株型、叶形、叶缘、叶面、叶色、叶柄）进行数据转换时，先分别用1～6来表示，而后计算各性状在不同来源中出现的频率，数量性状则算出最大值、最小值、平均值、标准差及变异系数[10]。而对66份云南红花种质资源的5个质量性状数据转换则先是对性状进行分类，而后计算不同性状出现的频率及遗传多样性指数，数量性状则是计算最大值、最小值、平均值、标准差、变异系数及遗传多样性指数[11]。对辣椒种质资源的15个质量性状（果形、果面特征、果顶性状、果肩形态、花梗着生状态、青熟果色、老熟果色、辣味、主茎色、茸毛色、叶色、花冠色、花药颜色、花柱颜色、熟性）应用SPSS软件计算质量性状统计各组分布频率和变异系数，数量性状则统计最大值、最小值，计算平均值、变异幅度、变异系数及标准差[12]。

2.2统计分析

统计分析主要根据所计算的各参数运用聚类分析法及主成分分析法进一步挖掘深层次的多样性指标。主成分分析及聚类分析的结果有时也可相互验证其可靠性。

2.2.1聚类分析聚类分析多采用欧氏距离或马式距离为遗传距离，运用可变类平均法、非加权配对算数平均法（UPGMA）、组间联接法、最长距离法/完全链接法、最短距离法/单链接法、平方和法（Ward）等进行聚类，从而反映样本个体及群体之间的亲缘关系。

以欧氏距离为距离类别，运用UPGMA法对云南黄连表型多样性进行聚类分析，结果表明：云南黄连的7个居群可以分为3类，并表明不同居群的云南黄连虽然地理位置相隔很近，但是其表型有较大的差别，这可能是由于生长环境长期受到人类的破坏，各个居群间基因不能进行交流的缘故[6]。以欧氏距离为距离类别，运用UPGMA法对200份亚洲棉表型多样性进行聚类，结果发现：这200份亚洲棉可以聚为16个组，且聚类结果与种质地理位置的关系不明显[9]。以欧氏距离为距离类别，运用UPGMA法对16份鱼腥草种质资源进行聚类分析，结果表明：鱼腥草可聚为2类，并表明在同一类群内是以海拔、地域而划分的，说明在鱼腥草群体间存在地理或繁殖隔离[5]。以欧氏距离为度量标准，运用Ward法对独叶草293个叶片个体为变量进行聚类分析，经聚类后结果显示独叶草形态变异并不具有地理格局规律，可能由于地质历史变化打断了独叶草原本连续的分布区，遗传保守性使其仍然保持分布区断裂前的遗传特性，但其表型随着生境的变化表现出可塑性[13]。采用马氏距离为距离类别，运用可变类平均法对67份黄花蒿种质资源进行聚类分析结果发现；可供试黄花蒿种质资源划分为5组，且各组具有一定的特点，有利于品种选育材料的选择[14]。以欧氏距离为度量标准，采用组间联接法对20份云南滇龙胆居群进行聚类分析，结果表明：这20份云南滇龙胆居群可分为3类，且不同居群不以地理距离的远近聚为一类，说明滇龙胆天然居群间表型性状变异呈不连续性[15]。2.2.2主成分分析主成分分析也称主分量分析，是希望用较少的指标去解释原来资料中的大部分指标。通常是选出比原始指标个数少、权重高、能解释大部分指标的几个新指标，即所谓主成分，并用以表现材料的综合性指标。主成分分析可减少数据集的维数，通过多指标的主成分分析，能够更清楚地显示各因素在表型多样性构成中的作用。

对32份苦楝资源进行主成分分析，结果表明：苦楝种子长、宽的贡献率差值较大，累计贡献率占绝对的优势，说明种子长、宽是苦楝种子表型的主要性状[7]。对云南滇龙胆20个居群进行主成分分析表明：在其20个表型性状中根数、茎粗、分支数、植株鲜重是引起滇龙胆不同居群间表型差异较大的原因[15]。对50份西藏油菜野生种质资源的主成分分析，结果发现：前6个主成分反映了种质资源的全部性状的信息，累计贡献率达85.19%，各主成分包含的形态性状具有一定的相关性，而且不同主成分之间差异较大。从农艺性状来看，株高、分枝数、角果数、千粒重等性状多样性指数较高，贡献较大[16]。对20份一串红种质红资源进行主成分分析结果表明：根据数值大小选取前5个特征根其累计贡献率达到83.96%，这5个主成分能基本反映一串红种质资源的表型特征，且与性状的变异系数趋势分析结果基本相符。其中株型因子在第一主成分，与聚类分析结果一致，说明株型是区别一串红资源的主要指标之一[3]。endprint

2.3相关分析

相关分析多用于多样性与地理及生态因子之间的关系分析。

对独叶草叶片与地理位置和生态环境进行相关分析前对数据进行正态分布检验，符合正态分布的采用Pear-son相关并进行双侧显著性检验结果表明：独叶草叶片各属性间存在显著相关性，个别性状表现出与地理位置的相关性，认为独叶草叶片形态变异主要来自生态环境，而非遗传组成[13]。对云南滇龙胆与分布区降雨量相关性分析结果表明：滇龙胆的20个性状与经度和降雨量的相关性显著，其中根折干率与经度和降雨量呈极显著正相关，表明其表型多样性与环境多样性相适应[15]。对胭脂花野生群体及地理因子及生态因子进行相关性分析，结果表明：胭脂花的表型性状与生态因子有显著的相关性，其中与经度和纬度与大部分性状之间呈显著正相关，与海拔、年均降雨量之间呈负相关。说明，胭脂花的表型性状与生态因子有显著的相关性[17]。对苦楝及分布区降雨量进行相关性分析表明：苦楝种子的长、宽、平均单粒质量与年均降雨量呈正相关性，说明种子的形态大小及质量与种源地的年均降雨量在一定程度上有相关性，年均降雨量分配相对较多的地区种子较大[7]。对木香花居群与地理因子进行相关分析，结果表明：在这些表型性状中，花柱数与经度成显著正相关，与海拔和纬度成不显著负相关，其余的性状与地理因子的相关性都未达到显著水平；且大多数性状与海拔和纬度成负相关，与经度成正相关[18]。总体来看，草本双子叶植物表型多样性与经度、纬度、海拔、降雨量、气温、地理分布等地理因子和生态因子之间存在显著的相关性。由于研究对象和环境因素不同，物种与这些因子之间也会呈现出不同程度的相关性。

3结论与讨论

表型多样性是由物种本身的遗传组成和所处的生态环境共同作用的结果，也是不同物种适应其生存环境的表现形式。尽管各种同工酶标记和分子标记已广泛应用于植物遗传多样性的研究，但表型性状的研究仍然是植物多样性研究最基本的方法和途径。利用表型性状来研究植物的变异具有简便、易行及快速等优势，长期以来，植物种质资源的分类、鉴定及育种材料的选择通常也是依据表型性状来开展[3]。

综上所述，同一物种由于地理隔离及具体生境上的差异，其表型性状存在差异；同一表型性状在物种居群间的变异和居群内的变异相当或存在差异；即使是同一个居群，其内部也存在多种变异类型；此外，表型的多样性与生态因子、地理因子等之间存在一定的相关性。

我国幅员辽阔，地理环境复杂、气候多样，孕育了大量草本双子叶植物物种。而环境及气候多样使同一野生草本双子叶植物物种的不同野生居群常表现出不同的表型性状，且由于上述因素及其他因素，目前许多物种暂未有系统的表型调查研究，因此，本文为当前还未进行研究的草本双子叶植物表型多样性提供依据，以期为野生草本双子叶植物种质资源的进一步保护、评价和利用奠定基础。

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作者简介：丹曲，西藏大学农牧学院高原生态研究所，硕士研究生在读，研究方向：植物生理生态学。

通讯作者：郭其强，硕士，西藏大学农牧学院高原生态研究所，副教授，研究方向：植物生理生态学。endprint