淀山湖4种鲌亚科鱼类生长状况分析

杜良玉，吴 峰，2，3，4，戴小杰，2，3，4*

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海海洋大学，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

淀山湖是上海市最大的淡水湖，位于江苏、浙江和上海3个地区交界处，水域面积约63 km2（图1），平均水深为2.5 m，记录最大水深为4.9 m［1］。淀山湖曾具有丰富的渔业资源，是上海市重要的渔业生产水域及淡水水产品来源基地。近年来，由于捕捞压力的增加和城市化进程的加快，导致鱼类数量急剧减少［2］。

鲌亚 科 （Culterinae） 隶 属 于 鲤 科（Cyprinidae），在中国广泛分布，是内陆水域中重要的经济鱼类，一般在湖泊和大型水库中，其渔获量仅次于鲢（Hypophthalmichthysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）［3-5］。鲌亚科鱼类生活于流水或缓流水体的中上层，主要以小型鱼虾为食，在抑制野杂鱼类过度生长、稳定流域内生态系统平衡、净化水质等方面起着关键作用［6-7］。近年来，受到鲌亚科鱼类捕捞压力增大以及水质污染等问题的影响，鲌亚科鱼类种群资源量呈现低龄化、小型化的趋势［8-9］，因此，研究淀山湖中鲌亚科鱼类的生长状况对其资源保护和可持续利用具有重要的意义。

鱼类全长-叉长-体长关系（length-length relationships，LLRs）和体长-体质量关系（lengthweight relationships，LWRs）是生长状况研究的基本指标，对资源管理具有重要的参考价值［10］。LLRs可有效解决捕捞作业时因网具原因导致鱼体残缺而造成长度数据不完整情况，为资源评估模型获取一致性参数提供便利［11］。LWRs是渔业科学研究中的一个重要研究内容，在渔业生物学、生态学和鱼类资源研究中有较广泛的用途［12-13］，它提供了鱼类生长、生活史以及整体生长状况等信息［14］，可用于推算给定体长时鱼类的体质量，进而求得种群生物量。此外，肥满度（K）为一种反映动物生理、营养状况的指数，可用于衡量种群的生存和繁殖力［15-16］。

本研究通过2018年1月至2021年12月淀山湖采集的4种常见鲌亚科鱼类为研究对象，对其全长-叉长-体长关系、体长-体质量关系及肥满度指数进行分析，以了解其生长状况，丰富鲌亚科鱼类生长生物学资料，为淀山湖渔业资源养护和可持续发展提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 样本采集

本研究在淀山湖区域共设置6个站点（30°59′～31°16′N，120°53′～121°17′E，图1），采样时间为2018年1月至2021年12月，每2个月采集1次，共计进行24次调查。作业方式为底拖网和定置刺网，底拖网网目为2 cm，网高1.5 m，网长3 m，网口直径2 m，平均拖速3 km·h-1，平均拖曳时间为30 min；刺网共20 mm、40 mm、60 mm、80 mm和100 mm5种网目，尺寸大小均为10 m×1.5 m，在采样站点将网具两端固定在湖底，放置时间为12 h。将采集的渔获物放在保温箱中带回实验室并进行生物学测量，根据《上海鱼类志》［17］对鲌亚科鱼类进行鉴定和分类。共采集到4种鲌亚科鱼类，分别为翘嘴鲌（Culteralburnus）、达氏鲌（C.dabryi）、蒙古鲌（C.mongolicus）和红鳍原鲌（Cultrichthyserythropterus），外部形态如图2。

图2 4种鲌亚科鱼类外部形态Fig.2 Externalmorphology of four Cultrinae fishes

1.2 数据分析

1.2.1 生长参数测量

使用数显电子秤称量体质量 （standard weight，W），精确至0.1 g；用数字游标卡尺测量全长（total length，TL）、叉长（fork length，FL）、体长（standard length，SL），精确到1 mm［18］（图2）。根据生物学测定数据分析4种鲌亚科鱼类的全长、体长、叉长和体质量分布并绘制小提琴图，估算全长、叉长、体长和体质量的均值（±标准差），分析其体长偏斜度、体长变异系数和体质量变异系数等特征参数，使用Shapiro-Wilk检验体长及体质量分布是否为正态分布［19］，各长度之间的差异使用单因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA）检验。

LLRs由线性回归方程拟合：

式（1）中，x、y为变量；a为条件因子，b为异速生长参数。

变异系数是衡量观测值变异程度的统计量，反映单位均值上的离散程度，计算公式如下：

式（2）中，CV为变异系数；σ为标准差；μ为平均值。

1.2.2 体长-体质量关系

通过幂函数回归模型拟合4种鲌亚科鱼类体长（SL）与体质量（W）的关系［20］，计算公式如下：

式（3）中，a为回归系数，b为生长参数。

利用lna与b的线性回归检验a与b的异常值，当点偏离回归直线超过2倍标准差时，则认为该点为异常值［20］。用自然对数转换的平均体长和平均体质量线性回归拟合lna和b，公式如下：

式（4）中，b为直线斜率，lna为常数。

相关系数（R2）为线性回归优度的指标，鱼类生长类型的指标b为异速生长因子，可判断物种是否处于匀速生长。当b＝3时，为等速生长，即体长和体质量以相同速率增长；当b≠3时，为异速增长，b＞3为正异速生长，即体质量的增速大于体长的增速，b＜3为负异速生长，即体长的增速大于体质量的增速［21］。

1.2.3 肥满度

Fulton状态肥满度（K）表示鱼类的生长状况［22］，K值越高鱼类生长状况越好，其计算公式为：

1.3 统计分析

对每个物种的生长参数b值进行t检验，分析异速生长类型，即参数b与3的差异显著性。统计分析中显著水平均设置为0.05。计算公式为：

式（6）中，b为回归系数；Sb为b的标准误差。

数据整理和分析采用Excel 2019、R 4.1.1、SPSS（IBM SPSS 26.0）、OriginPro 2023和ArcGIS 10.3进行。

2 结果

2.1 形态学指标统计分析

本研究在2018年1月至2021年12月的24次采样中，共采集翘嘴鲌130尾、达氏鲌232尾、蒙古鲌139尾和红鳍原鲌1 268尾，合计1 769尾。各样本常规形态指标见表1，使用小提琴图对4种鲌类全长、体长、叉长和体质量的分布进行分析（图3），翘嘴鲌的全长、体长和叉长分布相对较为集中，主要在200 mm左右；体质量分布范围较为广泛，但100 g以下个体占比76.9%，小体质量个体占比较大。达氏鲌、蒙古鲌和红鳍原鲌的全长、体长和叉长分布较为均匀，总体呈现多峰状，无明显优势组；三者体质量分布主要集中于0～50 g，分别占比45.7%、50.4%和73.3%。4种鲌亚科鱼类体长的变异系数分别为38.1%、31.0%、43.0%和23.7%，体质量的变异系数分别为117.7%、85.9%、104.1%和74.4%。经正态分布检验，翘嘴鲌和红鳍原鲌的体长偏斜度分别为0.970和0.114，均大于0，呈偏右分布；达氏鲌和蒙古鲌的体长频率分布呈多峰状，4种鲌亚科体长、体质量分布均不符合正态分布（P＜0.05）。4种鲌亚科鱼类SL-TL、FL-TL、SL-FL之间的关系见图4，不同测量标准的长度之间呈线性正相关，方差分析表明，4种鲌类SL-TL和FLTL之间具有显著性差异（P＜0.05），仅有翘嘴鲌和蒙古鲌的SL-FL之间不具有显著性差异（P＞0.05），相关系数（R2）值均大于0.97，表现出高度拟合（表2）。

表1 实验样本部分常规形态指标Tab.1 Some generalmorphological characters of experimental samples

表2 4种鲌亚科鱼类的全长、叉长和体长之间的长度关系Tab.2 Length-length relationships among total，fork，and standard length of four Cultrinae fishes

图3 4种鲌亚科鱼类全长、体长、叉长和体质量的小提琴图Fig.3 Violin plot of total length，standard length，fork length and standard weight for four Cultrinae fishes

图4 4种鲌亚科鱼类全长-叉长-体长关系Fig.4 Length-length relationships for four Cultrinae fishes

2.2 体长与体质量的回归关系

对4种鲌亚科鱼类样本体长与体质量回归关系拟合结果显示，幂函数回归模型表达式分别为：翘嘴鲌 （W＝1.510×10-4SL2.508，R2＝0.977）、达氏鲌（W＝5.031×10-6SL3.174，R2＝0.986）、蒙古鲌（W＝1.104×10-4SL2.580，R2＝0.963）和红鳍原鲌（W＝5.615×10-6SL3.150，R2＝0.953）。参数a值变化范围为：5.615×10-6～1.104×10-4，参数b值范围为2.508～3.174（表3）。达氏鲌的拟合优度最高，翘嘴鲌最低。翘嘴鲌和蒙古鲌的参数b值分别为2.508和2.580，翘嘴鲌和蒙古鲌呈负异速生长模式；达氏鲌和红鳍原鲌参数b值分别为3.174和3.150，达氏鲌和红鳍原鲌呈正异速生长模式，t检验表明，4种鱼类的参数b值均与3呈显著性差异（P＜0.05，图5）。

表3 4种鲌亚科鱼类体长-体质量关系、回归系数Tab.3 Standard length-standard weight relationship and regression parameters of four Cultrinae fishes

图5 4种鲌亚科鱼类体长-体质量关系Fig.5 Length-weight relationship for four Cu ltrinae fishes

2.3 体长-体质量关系参数异常值检验

4种鲌亚科鱼类lna与b线性回归如图6所示，所有点偏离回归直线距离均不超过2倍标准差。因此，4种鲌亚科鱼类体长和体质量关系参数a和b均无异常值，且lna与b成负相关关系。

图6 4种鲌亚科鱼类ln a与b的线性关系Fig.6 Linear regression of ln a and b for four Cultrinae fishes

2.4 肥满度

4种鲌亚科鱼类肥满度的离散分布情况如图7所示，均值变化范围为94% ～123%，达氏鲌和红鳍原鲌的K均值均大于120%，鱼类个体中肥满度值大于160%的个体占比分别为3.9%和1.6%；而翘嘴鲌和蒙古鲌的上四分位数均小于120%，K均值和中位数均小于100%，K值处于80%～100%的占比分别为43.8%和23.0%。

图7 4种鲌亚科鱼类的肥满度Fig.7 Condition factor for four Cu ltrinae fishes

3 讨论

3.1 生长特征

自20世纪以来，在鱼类学研究中广泛应用生物学参数作为评估物种生长状况的基本指标［20］。相关研究表明幂函数回归模型可有效指示硬骨鱼类体长和体质量之间的关系，参数b值均在2.5～3.5的预期范围内［23］。LWRs中参数b值的差异可归因于一个或多个因素的组合，如采集样本数量、季节变化、生长环境、胃饱满度、性腺成熟度、性别、健康程度以及捕获样本观测长度范围的差异等［24］。参照不同湖泊和水库中对4种鲌亚科鱼类的LWRs进行的研究（表4），本文所研究4种鲌亚科鱼类中，翘嘴鲌与蒙古鲌呈负异速生长模式，这与对锦江（翘嘴鲌）［27］、镜泊湖（蒙古鲌）［31］、拔河水库（蒙古鲌）［33］等水域的鲌亚科鱼类研究结果一致。由于翘嘴鲌和蒙古鲌采集样本量相对较少，变异系数较大，可能会导致分析结果出现偏差，且淀山湖近些年蓝藻“水华”现象频发［37］、吸蚬频繁，加之捕捞强度过大，水域环境恶化以及饵料丰度的减少也可能导致淀山湖内翘嘴鲌和蒙古鲌呈现负异速生长。本研究中达氏鲌和红鳍原鲌呈正异速生长模式，在鄱阳湖（达氏鲌）［28］、长湖（达氏鲌）［30］、黑龙江（红鳍原鲌）［34］、潘阳湖（红鳍原鲌）［35］、牛山湖（红鳍原鲌）［36］等水域的相关研究中，b值均大于3，与本研究结果一致，即在生长过程中体质量增速快于体长增速。由于4种鲌亚科鱼类的生态位相近，在饵料生物资源有限的情况下，必然会加剧4种鲌亚科鱼类之间的食物竞争，可能导致某种或某几种鲌亚科鱼类的资源量下降［38］。而红鳍原鲌以、鲫和虾为主要食物来源，并且可以摄食一定量的水草等食物，从而保证了自身的生长。

表4 不同水域4种鲌亚科鱼类生长参数的比较Tab.4 Comparison of grow th parameters of four Cultrinae fishes in different water areas

大多数研究采用标准体长［25-36］作为鱼类生长状况的基础参数，也有一些研究采用全长［39］和叉长［40］，本研究中对于鲌亚科鱼类生长状况的研究均采用标准体长进行估算，并对其LLRs进行线性拟合，为未来鱼类监测和研究提供了重要的基础数据［41］。在采集鱼类样本过程中，由于捕捞等外界因素而导致鱼体全长无法测量，但可以获得叉长或体长数据时，为保证数据的完整性，可以利用LLRs进行转换得到所需数据。

3.2 肥满度

肥满度作为反映鱼类生长状况的一个重要指标，用来表示鱼类生长速度和鱼群营养状况，由于性别、成熟度、季节和环境条件（如污染）的不同，肥满度也可能存在差异［42］。根据Mohsin等［43］建立的鱼类肥满度标准，肥满度在80% ～100%之间为极差、100% ～120%（差）、120% ～140%（一般）、140% ～160%（好）和大于等于160%为优，应用到本研究中，结果表明，4种鲌亚科鱼类中红鳍原鲌和达氏鲌的个体身体状况总体处于一般的状态，只有少数个体可以达到优，而翘嘴鲌和蒙古鲌总体处于较差的状态，这可能是因为这4种鱼类处于相近的生态位，鱼种间饵料竞争激烈，而翘嘴鲌与蒙古鲌个体数量较少，且食物选择性强，在摄食方面处于竞争的不利地位，从而导致生长状态有所差异［35］。而相较于兴凯湖［25］（翘嘴鲌）、五岳水库［29］（达氏鲌）、镜泊湖［31］（蒙古鲌）和牛山湖［36］（红鳍原鲌）等研究，淀山湖内水上活动丰富、大量生产和养殖业废水无序输入及生态环境变化导致的水域污染、饵料丰度降低和形态特征差异等因素造成鱼类生长状况有所差异。因此，在今后对淀山湖渔业资源开展养护及制定相关可持续发展措施时，需要综合考虑捕捞强度、增殖放流及水域生态环境对渔业资源生长状况的影响。

4 结论

本研究通过对淀山湖4种鲌亚科鱼类的LLRs、LWRs和肥满度特征值进行分析，构建TLSL-FL三者之间的拟合方程以及SL-W的幂函数回归方程，得出4种鲌亚科鱼类LLRs均存在线性相关；翘嘴鲌和蒙古鲌呈负异速生长，达氏鲌和红鳍原鲌呈正异速生长。在淀山湖中，尽管4种鲌亚科鱼类处于同一水层，同一生长环境，但其资源量和生长状况有所差异，后期应进一步探讨鲌亚科鱼类的空间异质性及摄食强度对其生长参数的影响，以期为渔业资源评估和可持续管理提供科学依据。