王 瑞,刘晓奇,颉博杰,李 菊,张 丹,唐中祺,武 玥,肖雪梅,,郁继华,
(1.甘肃农业大学 园艺学院,兰州 730070;2.省部共建干旱生境作物学国家重点实验室,兰州 730070)
番茄(LycopersiconesculentumMill.)是一种非常重要的蔬菜,其种植面积逐年增加,因其含有多种维生素、有机酸、番茄红素及碳水化合物而备受青睐[1-2]。近年来,随着栽培管理技术的进步,番茄产量有了很大提升,但果实风味逐步变淡,明显影响了食用口感[2]。研究表明,土壤水分对番茄的生长及品质均有显著调控作用,过高或过低的灌水量会影响番茄的生长发育进程及品质的形成[3]。调亏灌溉作为一种新型的生理节水和栽培方式,不仅能实现节水,提高水分利用率,还能刺激植物根系生长,有利于干物质的分配,在一定程度上改善果实的风味品质[1,4]。
适度的水分亏缺能通过调节果实发育和营养物质代谢,提高果蔬的营养和风味品质。有研究表明,番茄在水分亏缺条件下糖、酸及类黄酮类物质的合成及代谢均显著变化[5]。在适度亏水的条件下,番茄体内可溶性糖显著增加[4,6],甜瓜果实品质明显改善[7],草莓[8]、苹果[9]口感明显提升,可溶性糖含量显著增加。刘海涛等[10]研究表明,亏缺灌溉可提高番茄果实的可溶性糖及糖酸比,且随着水分亏缺的加重,效果愈加明显,而单果质量、单株产量均随着亏缺程度的加大而降低。刘明池等[11]研究表明亏缺灌溉提高了番茄果实内可溶性固形物、糖、有机酸的含量,硬度随着水分亏缺程度加大而增加。殷韶梅等[12]通过对番茄结果期进行不同程度的亏缺灌溉试验表明,亏缺灌溉导致番茄平均单果质量下降,但品质明显得到改善。王欢[13]研究发现番茄品质的提高与水分亏缺时期有很大关系,番茄苗期水分亏缺对产量的影响程度最低,而在果实成熟与采摘期水分亏缺对产量的影响最大。迄今为止,水分亏缺研究大部分集中于其对番茄成熟果实品质的影响,而对果实发育与品质形成的关系及动态变化规律鲜有报道。
本试验以‘181’番茄为材料,研究不同水分亏缺处理下,番茄果实发育过程中外观品质和糖酸含量的动态变化,以期明确水分亏缺调控番茄果实发育和品质形成的生理机制,为建立番茄高品质栽培的合理灌溉制度提供理论依据。
试验于2019年9月-2020年4月在兰州市榆中县李家庄田园综合体六区3号日光温室内进行,供试番茄品种为高糖‘181’,购于甘肃省农科院。2019-09-15播种,待植株长至三叶一心进行定植(2019-11-02)。栽培方式为基质槽式栽培(长9.0 m,宽0.4 m,深0.3 m),基质为“绿能瑞奇”,购买于甘肃省绿能科技股份有限公司。
试验从第一穗果中第一个果坐果率达到80%时进行水分亏缺处理。采用随机区组设计,共设4个处理:对照 (CK),灌水上限为90%田间持水量,下限为75%田间持水量;轻度水分亏缺(T1) 、中度水分亏缺(T2)和重度水分亏缺(T3)。处理与CK同时进行灌溉,灌溉量分别为CK的80%、60%、40%。每个处理4个(槽)重复,每槽33株。在水分处理过程中用 TRIME PICO 32水分速测仪实时监测基质含水量,含水量随时间变化如图1所示。灌水量由水表读出,压力由回水装置控制。灌水量计算公式为:
图1 基质含水量随时间的变化
M=S×r×h×Q× (q1-q2)[14]
式中M为计划灌溉量(m3),S为试验小区面积(3.6 m2),r为基质体积质量(583.91 kg/m3),h为计划湿润层深度(0.2 m),Q为田间最大持水量(76.55%,体积比),q1、q2分别代表灌水上、下 限(田间持水量百分比)。各处理的灌水量如表1所示。
表1 不同处理每次灌水量
1.3.1 果实外观品质 每槽选取6株,每个处理共计24 株,每株3个果,用游标卡尺测量果实横径和纵径,并计算果形指数,果形指数为纵径与横径之比[15-16],用电子天平测果实单果质量;采用GY-4-J数显式硬度计(浙江托普云农科技股份有限公司,杭州市,中国)测定番茄果实硬度,每个样本随机选取5个果;采用CR-10 Plus色度计(Konina Minolta Inc.Japan)测定果实的色泽参数,每个处理随机选取3个果,分别在每个水果的肩部、与赤道面平行的点和顶部进行测量,记录番茄果实表面颜色参数L*、a*、b*,分别表示亮暗程度、红绿程度和黄蓝程度[17]。
1.3.2 番茄果实糖和酸组分的测定 糖组分的提取参照魏鑫等[18]的方法,并稍加改动。将待测定番茄果实洗净,去除果蒂后切碎,准确称取5 g,研磨至匀浆后转移至50 mL离心管中并用超纯水定容至25 mL。30 ℃下超声振荡60 min后置于4 ℃,10 000 r/min离心10 min,过滤。取 2 mL滤液用0.45 μm微孔水膜过滤,滤液使用高效液相色谱法(HPLC)进行测定。检测器为安捷伦示差遮光检测器(Aglient series 1100,USA),色谱柱LC-NH2(460 mm×250 mm),柱温30 ℃,流动相乙腈∶水=3∶1(V∶V),流速 1.0 mL/min,进样体积25 μL,每个处理3次重复。
有机酸组分测定参照Coelhoa等[19]的方法,并稍加改动。将待测番茄果实洗净,去除果蒂后切碎,准确称取5 g,磨至匀浆后转移至50 mL离心管中,用超纯水定容至25 mL。匀浆在4 ℃, 10 000 r/min 离心10 min,过滤。取2 mL滤液并用0.22 μm微孔滤膜过滤后使用高效液相色谱法(HPLC)测定。色谱条件为:使用四元梯度超快速液相色谱仪(EMpower3 2998 AcQuITY Arc,USA)进行样品上机测定,色谱柱为Hi-PiexH(300 mm×7.7 mm);紫外检测波长为 210 nm;流动相为0.2 mmol/L磷酸二氢钠,流速0.5 mL/min,柱温25 ℃,进样体积10 μL,每处理重复3次。
2.1.1 对果实大小和果形指数的影响 如图2所示,随着坐果后时间的增加,番茄果实发育前期的单果质量快速增加,至54~58 d之后,果实大小基本不变。水分亏缺对番茄果实单果质量始终有显著的抑制作用,坐果后30 d时达到最强,T1、T2、T3处理的番茄单果质量分别比对照减少 23.24%、 34.40%和38.59%。同一时间点的番茄单果质量均随水分亏缺程度的增加而减少。番茄采收前(坐果后66 d)T1、T2、T3处理分别低于对照6.56%、9.84%和13.65%。番茄的果形指数在整个生育期均在0.62~0.72,水分亏缺对果形指数无显著影响。单果质量中T3处理拟合参数最优,为0.987 2,而果形指数中T2处理拟合参数最优,为0.932 1。
图2 不同灌水量下番茄果实单果质量和果形指数的动态变化
2.1.2 对硬度的影响 由图3可知,番茄果实硬度在整个发育过程中呈下降趋势,同一时间点的番茄硬度均随水分亏缺程度的增加而增加。坐果后10~40 d各水分亏缺处理之间没有差异。坐果后50~66 d,T3处理与对照之间差异显著, 66 d比对照显著增加13.21%。T3处理拟合参数更好,说明水分亏缺增加了果实硬度,尤其是重度水分亏缺。
图3 不同灌水量下番茄果实硬度的动态变化
2.1.3 对色泽的影响 图4显示,随着果实发育,番茄果实色泽参数L*值和b*值总体呈降低的趋势,a*值从坐果后30~66 d成熟期呈上升的趋势,整体变化呈由慢到快的趋势,表明果皮的颜色越来越接近于红色。同一时间点的番茄L*值均随水分亏缺程度的增加而减小,a*值均随水分亏缺程度的增加而增加,b*均随水分亏缺程度的增加呈现先增加后降低趋势,T1处理值最高。L*值坐果后10~20 d,T3处理与对照之间差异显著。采收前(坐果后66 d) T3处理L*值显著低于对照8.06%。a*值坐果后30 d各处理之间差异不显著,坐果后58 d,T2、T3处理a*值为正值,相比于对照显著增加了487.53%、614.76%。b*值坐果后10~20 d各处理之间差异不显著,坐果后54 d,T3处理与对照之间差异显著,显著降低8.72%。L*值和b*值的拟合参数中较高的处理是T1,而a*值中T2处理拟合值更好。
图4 不同灌水量下番茄果实色泽的动态变化
2.2.1 对糖组分含量的影响 番茄果实在发育过程中蔗糖十分重要,蔗糖可以较快地改变渗透势,较高的蔗糖积累能够提升作物对温度胁迫、水分胁迫的抵抗作用。如图5所示,果糖、葡萄糖在番茄发育后期含量较高,蔗糖在生长初期含量高,其中果糖、葡萄糖含量在坐果后62 d达到最大值,蔗糖含量40 d达到最高水平。同一时间点的番茄果糖含量随水分亏缺程度在不同生育期呈现不同变化趋势。坐果后10~40 d各处理之间没有显著性差异,采收前(坐果后66 d)T1、T2、T3处理与对照之间差异显著,分别低于对照 22.88%、17.80%和9.32%。同一时间点的番茄葡萄糖和蔗糖含量均随水分亏缺程度在不同生育期呈现不同变化趋势,坐果后10~30 d呈先减少后增加的趋势,且各处理之间差异不显著。坐果后40~62 d呈先升高后降低的趋势,T2处理与对照之间差异显著。坐果后10~40 d蔗糖含量呈增加的趋势,各处理之间差异显著。坐果后50~58 d呈现先增加后降低的趋势,T1处理含量最高,显著高于对照22.89%~81.85%。坐果后62~66 d呈下降趋势,各处理与对照之间差异显著。对照的果糖和葡萄糖含量拟合参数更好,蔗糖含量中T1处理拟合参数更好。
图5 不同灌水量下番茄果实糖组分的动态变化
2.2.2 对酸组分含量的影响 由图6可知,番茄果实发育过程中,柠檬酸、奎宁酸、琥珀酸和乙酸含量均呈现先增加后降低再增加的变化趋势,莽草酸含量总体呈降低趋势,其他有机酸组分含量均呈现先降低后升高的变化趋势。同一时间点,果实中柠檬酸含量在坐果后10~30 d时T1处理显著高于对照,坐果后66 d时T1处理达到最大值,较对照增加14.97%。苹果酸含量坐果后 58 d,各处理均下降到最低,T3处理显著低于对照。坐果后66 d时,T3处理与CK相比显著降低 6.01%。草酸含量在坐果后40 d下降至最低,随后升高,坐果后62~66 d,各处理之间差异显著,T2处理显著高于对照50%~200%。坐果后66 d各处理酒石酸含量达到最大值,且处理间差异显著,T2处理显著高于对照62.90%。奎宁酸含量随着果实的发育整体呈先增加后降低再增加的变化规律,坐果后10 d时各处理含量最低。莽草酸坐果后10 d各处理含量最高,坐果后66 d时各处理间差异显著。琥珀酸含量的变化规律与奎宁酸相似,但其轻度水分亏缺可以增加含量。富马酸含量在坐果后66 d时达到最大值。整个果实发育过程中,CK的富马酸含量始终最高。乙酸含量在坐果后66 d达到最大值,且处理间差异不显著。水分亏缺均不同程度提高了酸组分的拟合度。
图6 不同灌水量下番茄果实酸组分的动态变化
2.2.3 对可溶性总糖、有机酸含量和糖酸比的影响 由图7可知,水分亏缺处理可增加番茄果实成熟过程中可溶性总糖的含量,坐果62 d时各处理的可溶性总糖达到最大值,番茄采收前(坐果后66 d)T1、T2、T3处理与对照之间差异显著,分别低于对照21.96%、17.65%和6.27%。有机酸含量在坐果后10~20 d,T1处理显著高于对照,采收前(坐果后66 d)各处理与对照之间差异显著,T1处理显著高于对照7.24%。水分亏缺处理在果实成熟过程中能显著提高果实糖酸比,坐果后58 d各处理糖酸比含量最高,T2和T3处理分别显著高于对照4.72%和8.17%,番茄采收前(坐果后66 d)各处理间差异显著,T3处理显著高于对照10.24%。可溶性总糖和糖酸比拟合参数更优的是对照,总酸含量中拟合参数更好的是T1处理。
图7 不同灌水量下番茄果实可溶性总糖、有机酸含量和糖酸比的动态变化
随着社会的日益发展及水资源的不断紧缺,水分亏缺与番茄果实品质提升之间的矛盾日益加剧,因此,在不降低番茄果实品质的前提下进行水分亏缺栽培成为当前栽培的主要模式。本研究发现番茄的外观品质、单果质量、果形指数、硬度、色泽与水分亏缺息息相关。单果质量是决定产量的重要因素,岳霆等[20]研究表明设施番茄单果质量均随生育进程的进行不断增加,在成熟期达到最大值。刘明池等[11]研究表明亏缺灌溉降低了番茄单果质量。本研究结果与其一致,且重度水分亏缺最为明显,主要原因是果实主要成分为水分,水分亏缺条件下显著降低了果实中的水分含量,进而影响果实单果质量。本研究表明,水分亏缺对果形指数无显著影响,这与赵霞等[21]研究结果一致。同时,水分亏缺提高了果实的硬度、红绿色差和颜色饱和度。坐果后50~66 d,重度水分亏缺显著提高了果实硬度、红绿色差,亮度降低,与前人研究结果一致[22]。
糖、酸的含量和比例是形成果实风味品质的重要因素[23]。番茄果实中的糖类主要包括蔗糖、果糖、葡萄糖,这些糖共同决定了番茄的甜度[24-25]。番茄果实中的有机酸主要包括苹果酸和柠檬酸,柠檬酸的酸味比苹果酸更加浓郁,而苹果酸则能够增强人体口腔对甜度的感受[26]。中度水分亏缺和轻度水分亏缺均提高了番茄果实中果糖和葡萄糖含量,发育前期增加了蔗糖含量,后期降低了蔗糖含量,原因可能是适当的水分亏缺可以提高番茄果实中酸性转化酶和中性转化酶的活性,促进蔗糖水解为葡萄糖和果糖[27-29],从而改变果糖、葡萄糖和蔗糖的含量和比例,但这有待进一步研究[28]。一定灌水范围内,随灌水量的减少,果实中柠檬酸、苹果酸的含量增加,其余酸变化趋势不一致。张规富[30]研究发现水分亏缺处理均导致‘椪柑’和‘温州蜜柑’两个柑橘品种的主要有机酸浓度显著增加,本研究结果与其一致。王丽娟等[31]研究表明水分亏缺处理提高了番茄果实中可溶性糖、有机酸的含量和糖酸比。高佳等[32]针对辣椒研究发现,结果盛期轻度水分调亏显著提高第2次采收辣椒可溶性糖9.8%~ 10.6%。徐斌等[33]的研究证明葡萄转色成熟期水分亏缺可使含糖量增加,降低含酸量。本研究中,坐果后10~62 d水分亏缺可以提高番茄果实总糖含量和糖酸比,但轻度水分亏缺提高有机酸含量,中度、重度亏水则降低有机酸含量。这与前人研究结果一致。整体来看,T2和T3处理的拟合效果更好。
综上所述,水分亏缺显著降低番茄单果质量,但对果形指数影响不显著。中度、重度水分亏缺能够有效改善果实色泽。重度水分亏缺在果实发育前期促进了蔗糖含量的增加,对其他品质均有负面影响。而轻度、中度水分亏缺处理均不同程度提高番茄果实品质。其中,中度水分亏缺处理在不影响果形指数、硬度和色泽的基础上,显著增加果实中可溶性总糖含量,维持合理的酸度,提高糖酸比,是最优的水分亏缺处理。