张海燕,周福平,闫凤霞,杨 彬,闫素仙,史红梅
(山西农业大学高粱研究所/高粱遗传与种质创新山西省重点实验室,山西晋中 030600)
薏苡(Coixlactyma-jobiL.)属禾本科(Gramineae)薏苡属(CoixL.)一年或多年生草本植物。别名有薏米、药玉米、晚念珠、六谷子、催生子等30个,距今已至少有6 000年的历史,是比稷、黍、稻、麦更早的农业文明[1]。薏苡是一种古老的药食兼用作物,具有利水渗湿、清热排脓、健脾止泻之功效,近年来陆续报道薏苡仁具有抗肿瘤、降血糖、抗病毒等药理作用。因此,薏苡具备极高医药和保健功能,人们将薏苡誉为“生命健康之禾”,如果把薏苡作为普通食品摄入,其营养价值和保健功能也远远高于其他食物[2-6]。目前,薏苡广泛种植于南北各省,由于地理环境、气候及栽培条件的差异,也让中国拥有了丰富多样的薏苡种质资源。种质资源是作物遗传改良的基础,对优良品种的选育具有重要意义,然而我国现在种植薏苡大都是农家种,其单产低,综合性状差,缺乏优良种,严重制约着薏苡产业的发展[1]。丰富的种质资源需要对其进行综合评价才能筛选出综合性状优良的资源和品种,便于为之后薏苡优良种质的创制和利用奠定育种基础,为薏苡产业发展提供种质支撑。目前有关薏苡的资源鉴定已经有一些研究,李春花等[7]研究团队采用多样性分析方法,将云南的65份薏苡资源的农艺性状进行了评价;李祥栋等[8]整合收集108份薏苡属种质,对其22个表型性状进行了多样性分析并将其分为3个类群;金关荣等[9]对中国本土36份薏苡种质资源的形态特征进行了多样性分析及评价;王硕等[10]对来自云南、贵州、广西、老挝等地的25份薏苡种质资源的主要农艺性状进行了分析;梁云涛等[11]对来自中国广西本土薏苡种质和日韩的薏苡在株高、叶面积、有效分蘖、主茎直径、生育期等农艺性状指标进行比较,分析了形态性状方面的差异;罗海玲等[12]采用隶属函数分析法将不同指标系数转换成[0,1]度量值,对种质的综合能力作出全面合理的评价。隶属函数法在小麦[13]、大豆[14]、山药[12]、马铃薯[15]、辣椒[16]等作物的综合评价中已经有应用先例,在该法评价应用中甄选出了一系列优良的作物种质资源。鉴于此,笔者利用隶属函数法对薏苡种质进行综合评价,旨在改良薏苡种质和薏苡新品种选育中提供理论支撑。
1.1 试验材料23份供试薏苡种质资源类型见表1。
表1 供试薏苡种质类型
1.2 试验方法供试材料于2021—2022年在山西省晋中市高粱所东白基地进行,该试验采用完全随机区组设计,设3次重复,每个品种种植1个小区,小区面积长×宽=4.0 m×2.5 m,每小区种植4行,每行25窝,单株留苗。花期严格套袋授粉,其他田间管理措施同一般生产田。成熟期调查植株株高、主茎粗、主茎节数等性状指标,调查标准参照《薏苡种质资源描述规范和数据标准》[17]。每份材料取3株进行田间调查和室内考种,取最终平均值。
1.3 数据统计和分析试验结果运用Excel软件进行数据处理,利用DPS软件[18]进行差异性分析和综合评价,差异性分析用单因素方差分析LSD法进行多重比较。采用隶属函数值对23个供试材料进行综合评价,先进行单个指标隶属函数值的计算,再将不同指标累加求隶属函数平均值,平均值越大,表明该种质的综合评价效果越好。计算公式如下:
(1)
(2)
(3)
式中:Uij是品种i的指标j的隶属函数值;Xij是品种i的指标j的平均值;Xmax是参加试验品种中该指标的最大值;Xmin是参加试验品种中该指标的最小值。Ui是为i品系的各性状的平均隶属函数值。所测指标与植物的育种目标呈正相关时采用公式(1)计算隶属值,若负相关时则采用公式(2)。
2.1 参试薏苡资源主要农艺性状的统计分析从表2可以看出,23份参试薏苡种质的8个主要农艺性状变异幅度较大,株高变幅在112.67~199.87 cm,平均为156.27 cm。着粒层变幅在56.33~160.67 cm,平均值为108.50 cm。主茎粗变幅在0.85~1.34 cm,平均为1.10 cm。有效分蘖数变幅在4.00~12.00个/株,平均值为8.00个/株。主茎节数变幅在6.00~9.67节,平均为7.83节。分枝节位变幅在2.00~4.00节,平均为3.00节。百粒重变幅在7.90~16.50 g,平均值为12.20 g。生育期变幅在107.00~149.50 d,平均为128.25 d。从变异系数来看,参试种质表现出一系列差异,变异系数在7.43%~27.98%,有效分蘖数、着粒层的变异程度较大,变异系数分别为27.98%、25.84%。23份参试薏苡种质生育期的变异程度较低,其变异系数仅为7.43%。各性状变异系数由高到低依次为有效分蘖数>着粒层>分枝节位>百粒重>主茎粗>主茎节数>株高>生育期。分析表明,参试薏苡种质主要农艺性状变异幅度较高,具有丰富的遗传多样性。
表2 参试薏苡资源主要农艺性状的比较
2.2 参试薏苡资源主要农艺性状间的相关分析对23份薏苡种质的8个主要农艺性状进行相关性分析,结果见表3。由表3可知,植株的株高与着粒层、主茎节数、生育期3个指标呈极显著正相关,相关系数分别为0.56、0.64和0.58;着粒层与生育期呈正相关,相关系数为0.42;主茎粗与主茎节数呈正相关,相关系数为0.50。此外,百粒重与株高、生育期和主茎节数呈显著或极显著负相关,相关系数为-0.60 、-0.64和-0.43,这说明以上几个农艺性状指标存在一定的相关关系,性状间相互独立而又错综复杂,需建立合理的综合评价方法。
表3 参试薏苡资源主要农艺性状的相关性分析
表4 参试薏苡资源主要农艺性状的主成分分析
2.3 参试薏苡资源主要农艺性状的主成分分析对参试薏苡种质的8个性状指标进行主成分分析,提取出3个主成分,前3个主成分的贡献率分别为27.622%、25.384%、18.716%,累计贡献率为71.716%。第一主成分(PC1)主要包括主茎粗、主茎节数、百粒重3个指标,主要反映植株部分形态特征和产量特征;第二主成分(PC2)主要包括株高、着粒层、生育期,主要反映植株生长和生长期特征;第三主成分(PC3)为有效分蘖数、分枝节位,主要反映分蘖和分枝位置特征。
2.4 参试薏苡资源平均隶属函数分析对23份薏苡种质的8个农艺性状进行隶属函数分析,得到的平均隶属函数值见表5,隶属函数累加值可以反映种质综合性状的优劣,累加值越大,其综合性状就越好,反之亦相反。分析结果表明,平均隶属函数最高的种质是临沂薏苡,最低的是广西白薏苡,根据平均隶属函数值排名筛选出优异中秆薏苡种质台安农家种、Y2016027、锦州薏苡、太谷2-14,为生育期较短的种质,筛选出的高秆优异种质有临沂薏苡、赣南薏米、承德薏苡、通江白薏苡,这4份种质的生育期偏长,上述薏苡种质的农艺综合性状优异,育种者可根据具体情况将其作为新品种选育的优良亲本。
表5 参试薏苡种质的农艺性状平均隶属函数值分析
种质资源的遗传多样性为品种的改良提供了育种基础,23个薏苡种质资源中,株高变幅在112.67~199.87 cm,着粒层变幅在56.33~160.67 cm,主茎粗变幅在0.85~1.34 cm,有效分蘖数变幅在4.00~12.00个/株,主茎节数变幅在6.00~9.67节,分枝节位变幅在2.00~4.00节,百粒重变幅在7.90~16.50 g,生育期变幅在107.00~149.50 d。从变异系数看,参试种质间存在较大差异,变异系数在7.43%~27.98%,其中有效分蘖数、着粒层的变异程度较大,变异系数分别为27.98%、25.84%,分枝节位、百粒重、主茎粗、主茎节数、株高变幅依次降低。分析结果表明,参试薏苡种质遗传变异较为丰富,而且各种质性状间存在一定的相关性,对于薏苡新品种选育具有重要作用。李祥栋等[8]研究指出,薏苡分枝节位、总分蘖数、有效分蘖数的变异程度较大;李春花等[7]认为,分枝数的变异系数最大,这可能是由于薏苡品种和种植条件的不同而导致的差异。
近年来,薏苡产业的发展很快,然而面对丰富的种质资源,应充分挖掘这些资源中的优异基因并加以利用,从中筛选出更为优质的亲本,进一步加快育种进程。目前,对薏苡资源的评价方法主要有主成分分析法[12]、聚类分析法[3]、灰色关联分析方法[13]。隶属函数分析法可以对品种的多个性状指标进行综合分析,全面反映品种的综合特性,其方法更为简便、直观、准确,已广泛应用于小麦[13]、马铃薯[15]等作物的综合评价中。该研究运用隶属函数法对23份薏苡种质资源进行了综合评价,筛选出表现较优的中秆薏苡种质4份,包括台安农家种、Y2016027、锦州薏苡、太谷2-14,其特点是株高适中抗倒伏,适合机械化收割;高秆薏苡种质4份,为临沂薏苡、赣南薏米,承德薏苡、通江白薏苡。这8份薏苡种质的综合性状优于其他参试材料,可以作为种质创制与新品种选育的核心种质,供育种家培育优良品种加以开发利用。