树番茄幼苗生长与氮磷钾化学计量特征对光照、肥料的响应

孙丽娟,李世民,郭焕仙,金友帆,李树萍,董 琼

(西南林业大学 林学院,云南 昆明 650224)

当外界环境发生变化时,植物为维持正常的生理机能,能通过形态与生理调节做出响应[1]。光照是影响苗木生长的重要环境因素之一,光强变化对耐阴植物氮(N)、磷(P)养分含量、利用格局和限制状况均有显著影响[2]。不同光照条件(如光照强度、光质、光照时间等)对植物碳(C)、N含量有一定影响[3]。刘贤赵等[4]研究证明,中度遮阴可以提高番茄N、P、钾(K)的积累。适度遮阴显著提高苜蓿地上部分C、N、P、K含量和营养元素的利用效率[5]。施肥是影响苗木生长的重要措施之一,施肥能影响植物养分吸收利用效率,从而改变植物的生理特性和生长性状[6]。随着施肥量的增加,N、P和K吸收利用率在中等施肥水平(0.123 2 g·株-1)时达到最大值[7]。指数施肥对楸树无性系的生长、N质量分数和N含量有显著促进作用[8]。施肥能促进苗木的生长速度,但过高或过低的施肥量均不利苗木生长[9]。光、肥之间存在明显的互作效应,一定程度上能够改善碳氮代谢,促进植物生长。弱光和高氮肥共同胁迫会影响闽楠的氮代谢过程,长时间遮阴将会对植物养分吸收产生影响[10-11]。光氮互作对格木根、茎、叶的N含量分配有明显影响[12]。韦艺[13]研究表明,在同一施肥水平下,适度遮阴对闽楠幼苗的生理性状有促进作用。氮肥和光照变化显著影响土壤C、N水解酶活性,光照适度减弱与N添加可在一定程度上缓解P限制[14]。施肥与光照是培育树番茄(CyphomandrabetaceaSendtn)优良苗木的关键管理手段,植物幼苗期对环境异质性变化较敏感,直接影响林木成活与生长。因此,研究光照、肥料对树番茄幼苗生长与养分积累的影响机制具有重要意义。

树番茄为茄科树番茄属植物[15],多栽培于我国南方[16]。树番茄果实含有人们生活所必需的铁、钙等物质[17],极耐储存,便于运输与销售[18]。目前,前人对树番茄的研究多集中在种子处理[19]、果实成分分析[20]等方面,而光照和施肥对树番茄幼苗生长与各器官养分结构的影响却鲜有报道,幼苗在不同光照强度下的生长状况和养分积累与分配特征还不清楚。因此,本研究以树番茄幼苗为试材,研究不同光照和施肥处理对树番茄幼苗生长和各器官N、P、K含量、化学计量比的影响,探讨树番茄幼苗对不同光照、肥料处理的响应,为树番茄幼苗栽培提供理论支持与参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省昆明市西南林业大学树木园(102°45′41″E,25°04′00″N),地处云贵高原中部。海拔约1 945 m,年平均气温约15 ℃,绝对最低气温-9 ℃,绝对最高气温32.5 ℃,有明显的干、湿两季,年均降雨量700～1 100 mm,气候温和,无霜期278 d,年平均相对湿度68.2%,属于北亚热带低纬度半湿润高原山地季风气候,全年温差较小,适宜苗木生长。

1.2 供试材料

2020年10月初,选取无病害幼苗栽植于育苗花盆中,每盆1株。腐殖土与红壤熟土按2∶1充分混合后作为栽培基质,红壤基本理化指标:pH值5.45,容重1.26 g·cm-3,总N含量1.44 g·kg-1,总P含量0.83 g·kg-1,总K含量8.82 g·kg-1,总钙(Ca)含量0.56 g·kg-1,镁(Mg)含量0.12 g·kg-1,铁(Fe)含量41.10 g·kg-1。

遮阴网:市场上售卖的2针、3针、6针黑色遮阴网,遮光率由广州速为手持亮度检测仪SW-6023测定。肥料为中美华尔复合肥(N-P2O2-K2O,15-15-15,总养分≥总养分)。

1.3 试验设计

于2021年3月5日至9月5日对树番茄幼苗分组、编号挂牌后进行光照与施肥处理。通过遮阴模拟不同光照强度,设4个遮阴水平为主区:无遮阴(L0,100%NR,NR为自然光照)、轻度遮阴(L1,75.0% NR)、中度光照(L2,52.8%NR)和重度遮阴(L3,30.0% NR)。施肥处理为副区,设置3个施肥水平:无肥(F0对照),通过计算,并参照当地常规施肥量后设定中肥(F1,20 g·株-1)、高肥(F2,40 g·株-1),两两组合,共计12个处理,每个处理20株幼苗,重复3次,共240株幼苗,株行距50 cm。

1.4 指标测定

试验期为2021年4月5日至9月5日,试验开始前与开始后每个月测定所有幼苗的苗高、地径,用钢卷尺测量苗高(精确到0.1 cm),用游标卡尺测量地径(精确到0.01 mm)。将烘干样品(苗木根、茎、叶)进行磨样并过筛,用H2SO4-H2O2进行消煮,过滤,装入瓶子密封,进行各器官养分测定。用奈氏比色法[21]测定苗木N含量;用钼锑抗比色法[21]测定苗木P含量;用火焰光度法[21]测定苗木K含量。

1.5 数据处理

采用Excel 2017软件统计整理试验数据,用SPSS 25.0软件进行双因素方差分析,分别对苗高、地径、生物量、营养元素含量进行ANOVA方差分析,利用Duncan多重比较分析不同处理间的差异显著性,选取平均值±标准误差绘制图表。用GraphPad Prism 8.0、Origin 2021软件绘图。

2 结果与分析

2.1 光照和施肥对树番茄幼苗生长的影响

在中度施肥处理水平下,树番茄幼苗的苗高随光照强度的减弱呈先增后降的趋势,L2F1处理的树番茄幼苗最高,说明适度减少光照可促进幼苗高度增加,但光照过少会抑制其生长;光照强度的减弱不利于幼苗地径的生长,在中度施肥水平下,地径随光照强度的减弱而减小(图1)。

L0,无遮阴,100% NR;L1,轻度遮阴,75.0% NR;L2,中度遮阴,52.8% NR;L3,重度遮阴,30.0% NR。F0,无肥;F1,中肥,20 g·株-1;F2,高肥,40 g·株-1。大写字母表示同一光照强度下,不同施肥浓度处理间的显著差异(P<0.05);小写字母表示同一施肥浓度条件下,不同光照强度处理间的显著差异(P<0.05)。下同。L0, No shading, 100% NR; L1, Light shading, 75.0% NR; L2, Moderate shading, 52.8% NR; L3, Heavy shading, 30.0% NR. F0, No fertilizer; F1, Moderate fertilizer, 20g per plant; F2, High fertilizer, 40g per plant. Capital letters indicated significant differences (P<0.05) between treatments at different fertilization concentrations at the same light intensity; Lowercase letters indicated significant differences between treatments with different light intensities at the same fertilization concentration (P<0.05). The same as below.图1 光照和施肥对树番茄幼苗生长的影响Fig.1 Effects of light and fertilization on growth of Cyphomandra betacea seedlings

与不施肥相比,施肥明显增加了树番茄的苗高和地径。光照、施肥与两者交互效应均对树番茄幼苗的苗高、地径产生极显著(P<0.01)的影响,其效应强弱表现为施肥>光照>光照×施肥,即施肥的影响最大(表1)。

表1 光照与施肥对树番茄生长影响的双因素方差分析(F值)Table 1 Two-way ANOVA of light and fertilization on Cyphomandra betacea growth(F value)

2.2 光照与施肥对树番茄幼苗各器官生物量的影响

施肥、光照均对全株叶、茎和根的生物量有显著影响(图2)。不同施肥量对树番茄幼苗生物量的分配和积累有明显影响。在同一光照处理下,随着施肥量的增加,各器官生物量总体呈现先升后降的变化趋势,叶、茎生物量在中度遮阴中度施肥水平下达到最大值,粗根、细根均在L0F1处理值最大,各器官生物量在进行遮阴处理时添加高肥会明显降低各器官生物量。各器官生物量大小变化总体表现为茎>叶>粗根>细根,与不施肥相比,施肥能显著提高各光照处理下各器官的生物量。

图2 光照和施肥对树番茄幼苗生物量的影响Fig.2 Effects of light and fertilization on the biomass of Cyphomandra betacea seedlings

2.3 光照与施肥对树番茄幼苗各器官N、P、K含量的影响

各器官N、P、K含量的动态变化见图3。树番茄叶、茎、根的N、P、K含量在不同处理组合中具有各自的变化规律。其中N含量表现为:在无肥情况下,与全光照相比,叶、细根中N含量在遮阴处理后出现先升后降再升的趋势,茎中N含量则是先下降后上升,粗根中N含量在遮阴处理后无显著变化;在中度施肥条件下,叶N含量随光照强度的减弱逐渐升高,茎中N含量先下降再升高,粗根中N含量无显著变化,细根中N含量在L3处理(重度遮阴30.0% NR)下显著高于其他遮阴处理;高度施肥水平下,叶、粗根中N含量在L3处理下显著高于其他遮阴处理,茎N含量随遮阴程度的增加逐渐上升,粗根中N含量先下降后上升,细根中N含量无显著变化。P含量表现为:叶P含量在L0、L1、L2水平下随施肥量的增加而降低;茎P含量在L0、L1、L2水平下均在F1处理中达最小值;粗根中P含量在L0处理下随着施肥量的提高逐渐降低,在其他遮阴水平下随着施肥量的提高无显著变化,细根中P含量在L0处理下随着施肥量的提高逐渐降低,在L1水平下呈先下降后上升的变化趋势,在L2和L3水平下随着施肥量的提高无显著变化。K含量表现为:叶中K含量最高,并在L3F1处理达最大值;茎中K含量在L0、L2、L3水平下随施肥量的增加无显著变化,在L1水平下随施肥量的增加呈“V”形变化;粗根中K含量在L3F2处理达最大值,细根中K含量在L2水平随施肥量的增加而增加。N、P、K含量均在叶中达到最大值,不同器官N、P含量均表现为叶>细根>粗根>茎,K含量表现为叶>细根>茎>粗根。

图3 光照和施肥对树番茄幼苗各器官N、P、K含量的影响Fig.3 Effects of light and fertilization on N, P, and K contents of various organs in Cyphomandra betacea seedlings

2.4 不同光照与施肥对树番茄幼苗各器官化学计量比的影响

在同一光照水平下,各器官在不同处理下化学计量比均存在不同程度的差异,其中,N∶P值表现为:叶、粗根在L0、L1水平,茎在L2水平,细根在L3水平表现为随施肥量的增加而增加,中度遮阴水平下叶、细根、粗根均在L2F1处理中比值最大。N∶K表现为:叶在L1、L2水平,茎、细根在L0、L1水平随施肥量的增加而减小,粗根除L3外均表现为在F1施肥水平下比值最小。叶N∶K值在L1F0处理中最大,茎、细根N∶K值在处理L0F0最大,粗根最大值在处理L3F1。K∶P表现为:叶K∶P在L0、L1水平随施肥量增加而增加,茎K∶P在L0、L1、L2水平随施肥量增加而先升后降,粗根、细根K∶P均在L0水平随施肥量增加而增加(图4)。

图4 光照和施肥对树番茄幼苗各器官化学计量比的影响Fig.4 Effects of light and fertilization on the stoichiometry of each organ in Cyphomandra betacea seedlings

2.5 不同光照与施肥对树番茄幼苗各器官N、P、K分配的影响

不同处理N、P、K在各器官的分配总体表现为:N为叶>茎>粗根>细根;P、K为茎>叶>粗根>细根(图5)。在N分配中,叶、茎、粗根、细根所含氮含量分别在31%～62%、15%～40%、10%～28%、3%～16%,在相同光照强度下,随着施肥量的增加,叶N含量分配比例逐渐降低,粗根、细根变化较小,茎在L2F2处理所占比例最高。在P分配中,叶、茎中P比例较大,在粗根、细根中比例较小,在相同光照强度下,叶P含量分配比例随着施肥量的增加逐渐降低。在K分配中,在相同光照水平下,叶K含量随施肥量的增加而降低,茎K含量随施肥量的增加而增加,茎含量以L2F2处理值最大,粗根、细根含量变化较小。

图5 光照和施肥对树番茄幼苗各器官N、P、K分配的影响Fig.5 Effects of light and fertilization on N, P, and K allocations among various organs of Cyphomandra betacea seedlings

2.6 各器官N、P、K含量与化学计量比相关关系

对不同器官间N、P、K含量和化学计量比进行相关性分析,结果如表2所示。叶片中:N含量与P含量显著正相关,与K含量、N∶P、N∶K极显著正相关;P含量与N∶P、K∶P极显著负相关,与N∶K极显著正相关;K含量与N∶P、K∶P极显著正相关。茎中∶N含量与P含量、N∶P、N∶K极显著正相关,P含量与茎N∶P、N∶K、K∶P极显著相关,K含量、N∶P分别与N∶K、K∶P极显著正相关。粗根中:N含量与K含量、K∶P极显著相关,P含量与N∶P、K∶P极显著负相关,K含量与N∶K、K∶P极显著相关。细根中∶N含量与K含量极显著相关,与K∶P显著相关;P含量与N∶P、K∶P极显著负相关,与N∶K显著负相关;K含量与N∶K、K∶P极显著相关(表2)。

表2 树番茄各器官N、P、K含量及化学计量比相关系数Table 2 N, P, K contents and stoichiometric correlation coefficients in all organs of Cyphomandra betacea

3 讨论

3.1 树番茄幼苗生长特性对光照、肥料的响应

光照、肥料是影响植物生长的重要因素,合理的遮阴有利于耐阴性植物的生长发育[22]。本研究中,中度遮阴下树番茄幼苗苗高明显增加,地径逐渐减小,整体向“细高”发展,这与前人研究结果一致[23]。在52.8%NR下树番茄幼苗有着较高的生长水平和地上部分生物量积累水平,该条件下植物地上部分生物量积累增大,地下部分(根系)生物量积累减小,与徐梦媛[24]对桢楠的研究结果略有差异,中度遮阴下桢楠苗高、地径与生物量均增加,可能是因为树番茄是速生树种,而桢楠是慢生树种,对遮阴的响应策略不同。此外,重度遮阴(30% NR)明显抑制苗高、地径的生长,以及生物量的积累,与全光照相比,苗高、地径、生物量明显降低,这说明重度遮阴下树番茄幼苗进一步加强了对地下生物量(根系)的投资,对弱光调节能力有限,光强过弱不利于其生长发育,与殷东生等[25]的研究结果一致。光照、施肥,以及两者交互效应均对树番茄幼苗的苗高、地径产生极显著的影响。3个施肥水平中,中度施肥对树番茄幼苗的生长指标促进效果最好,这与贺维等[26]对桢楠幼苗的生长特性研究结果一致,说明合理施肥能促进苗木的生长[27-28],中度遮阴和中度施肥处理苗高、生物量均出现最大值,说明在植物生长过程中,过高或过低的光照、施肥均不利于植物生长,还可能对其生长产生抑制作用,这与潘陆荣等[29]对苹婆幼苗的生长发育研究结果一致。说明树番茄是一种需肥量较大的耐阴树种,肥料对树番茄的生长起到关键性作用。吴家胜等[30]研究表明,施肥能提高银杏苗木各器官生物量与总生物量,但不同的施肥处理效应不同。本研究施肥处理组合中,即使遮阴程度不同,但各器官生物量受施肥的响应较为显著,生物量都有明显提高,并且各器官生物量均在中度遮阴、中度施肥处理下出现最大值,说明合理施肥有助于树番茄生长,其中施肥对茎生物量增加效果更为明显。

3.2 树番茄幼苗化学计量特征对光照、肥料的响应

N、P、K是植物生长的重要营养物质,其在植物各器官中的分布反映了植物对所处环境的适应策略和生理反应[31-32],不同功能器官所构成的结构物质不同,同一物种各器官的N、P含量与比值存在明显差异[33]。光环境改变和施肥均会对植物养分分配产生影响[34]。本研究中光照与施肥对各器官N、P、K含量产生显著影响,幼苗根、茎、叶养分分配有一定差异,叶片主要功能是进行光合作用,因此叶氮含量相对较高[35]。由于N在叶片中的分配比例较高,导致N在茎、根中的分配相应减少,使叶片的生理活动和代谢被优先满足。根系是吸收养分和水分的器官,细根首先感知土壤中的养分供应,提高了养分吸收利用效率,将养分输送到叶片提高其氮含量,提供更多的光合作用产物[36],从而改变养分在叶片和细根中的分布,与柏方敏等[37]的研究结果类似,所有处理养分含量在根中的分布都较低但相对稳定。植物幼苗N、P含量不仅受养分含量的影响,还与物种的特性有关,物种不同甚至会有相反的N、P反应[38]。Han等[39]认为,养分含量的变化范围与元素的限制性情况相关,限制性越强的元素含量变化越小。本研究中树番茄受P限制,具有稳定性的P含量,也提高了植物本身对低P环境的适应性。树番茄叶、根P含量在不同遮阴水平下变化较小,这是因为叶片和根作为生理代谢的场所,在养分添加过程中需要保持稳定的P含量[40]。相比之下,茎是植物水分、养分的主要运输器官,也具有支撑作用[41],因此N、P、K含量在茎中比较稳定。N、P、K分配格局表现为:N含量为叶>茎>粗根>细根;P、K含量为茎>叶>粗根>细根,与榆树幼苗在干旱胁迫下的分配策略不完全一致[42],说明不同植物各器官对不同环境变化的响应规律不同。随着施肥和遮阴程度的改变,各器官养分分配存在权衡现象,全光照下,添加中肥有利于N、K向茎中分配,P向粗根中分配;遮阴后有利于N向叶分配,P和K向茎中分配。在轻度和中度遮阴下树番茄幼苗叶片、茎、粗根、细根N、P、K分配比重均有不同程度的提高,以中肥和中度遮阴下K分配比重最大,而在重度遮阴下增施高肥不利于养分积累,说明在高肥下重度遮阴对树番茄光合造成共同胁迫。

化学计量的分布特点对植物生长及其对环境的适应性与适应策略存在直接或间接影响[43]。Kerkhoff等[44]认为,不同器官中的养分含量比值存在相关性,因此,N∶P、N∶K、K∶P的比重可用于确定植物的限制性营养参数[45-46]。研究表明:植物叶片的N∶P比值可作为植物养分限制的指标,N∶P<14,植物生长受N限制;N∶P>16,植物生长主要受P限制;当N∶P为14～16,植物生长态势受N和P限制[47-48]。本研究中,叶、粗根、细根N∶P均大于16,茎氮磷比<14,说明在植物生长过程中主要是受到P限制。Olde Venterink等[49]对K元素限制划分标准为当N∶K>2.1、K∶P<3.4时,植物的生长受K元素限制。本研究中,植物根、茎、叶的N∶K的平均值范围是1.176～0.409,均小于2.1,各器官K∶P值的均值范围是17.062～111.687,大于3.4,说明植物生长主要是受到P的限制,并未受到K元素的限制,这可能与植物在生长过程中的生存策略有关。综上所述,在树番茄生长过程中,P是主要的限制因子,在施肥过程中,应注重P肥的施用。

尽管各器官的生理功能有所差异,但各器官养分含量及其比值间具有显著相关关系。这是因为养分在植物不同器官的分布受到生长环境和植物自身生理功能的影响,植物为适应环境中的养分限制,调节不同器官中的养分含量变化和化学计量的变化。相关分析也表明,不同器官中的元素之间相关性较为复杂,可能是由多种元素之间对外界环境进行适应性调节的相互联系和协同作用造成的[50-51]。其中,叶与茎的P含量表现为显著正相关,细根和粗根则不相关,表明了地上与地下器官之间的养分分配不一致。

4 结论

光照、施肥对树番茄幼苗生长和各器官N、P、K含量,以及分配格局产生显著影响。52.8%NR条件下,每株增施20 g复合肥,树番茄幼苗最高,地径生长量减少。遮阴情况下幼苗适应策略为:通过增加苗高,减少地径,整体向“细高”发展。施肥增加了树番茄苗木养分的积累,在轻度与中度遮阴后增加了树番茄对养分的分配,说明中度遮阴和施肥有利于树番茄幼苗养分的积累,积累更多的光合产物,促进幼苗的生长发育。树番茄的培养目的应该是促进开花和结果,本研究并没有这方面的研究数据。光、肥对其生长、生物量和营养成分的促进是否对其结果产生影响呢?需要进一步试验来证明。