赣抚平原灌区水生态系统的底栖动物群落特征研究

吴晓涵，苏 甜，谢亨旺，刘方平，梁 举，王备新，廖 伟

（1.江西省灌溉试验中心站，江西 南昌 330201；2.南京农业大学，江苏 南京 210014；3.江西省林业科学院，江西 南昌 330201）

水生生物与河流的物理及化学属性具有紧密联系，其群落特征受河流周边的地形地貌、河道形态特征及内部水质等的影响，具有整合各种物理、化学和生物因素的影响并集中表现的能力，能够较为全面地反映生态系统的健康状况［1］。底栖动物隶属于水生无脊椎生物类群，其生活史的大部分或全部都在水中完成。大部分底栖动物对不同物种的干扰具有不同的承受力［2］，是良好的环境质量和生态系统健康状况的指示生物类群。

我国缺少有关灌溉渠道底栖动物群落特征及其影响因素的相关研究。Early等［3］在2002年结合化学指标和底栖动物生物指标建立了一个评分体系，用于评价美国肯纳威克灌区灌渠和部分河流的水质情况。灌渠水体普遍拥有较高的营养水平，这导致在多数情况下，摇蚊、环棱螺和水丝蚓等小型耐污生物成为灌渠底栖动物群落中的优势类群［4-5］。

赣抚平原灌区是江西省的大型灌区和水利工程，以灌溉为主，兼顾防洪、排涝、航运、发电、养鱼、供水等功能［6］。本文以赣抚平原灌区的引水河流和渠道为研究区域，以水体中的底栖动物为研究对象，探讨了不同类型、不同季节的渠道和河流对底栖动物群落的影响，以期为建设生态灌区提供基础依据。

1 研究方法

1.1 采样点的设置

本研究共设置包括赣抚平原灌区西总干渠、抚河故道、五干渠等在内的11个采样点。同时，为了探究渠道与上游河流生态系统的差异及产生差异的主要原因，在入渠口的上游河流（抚河）设立3个采样点位，具体分布见图1和图2。

图1 抚河采样点的分布

图2 赣抚平原灌区渠道采样点的分布

1.2 采样与鉴定

为了探究研究区域内底栖动物群落组成的时空变化，分别于夏季（7月）与冬季（12月）进行野外调查。使用D型网（60目孔径，直径30 cm）在各位点沿岸采集底栖动物。对采集的样品马上进行清洗，并使用500 μm孔径的筛网进行分筛，去除枯枝落叶、石块和垃圾等；沥干水分后将样品装入采样瓶中，并进行防腐保存；最后将样品带回实验室进行清洗、挑拣和鉴定。

节肢动物的鉴定依据《中国蜉蝣概述》等［7-9］；软体动物的鉴定主要参考《浙江动物志：软体动物》［10］；环节动物门的鉴定主要参考《中国动物志·环节动物门·蛭纲》［11］，鉴定至科级水平。

1.3 数据统计与分析

1.3.1 底栖动物群落指数的计算 使用Margalef丰富度指数(dM)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(D)来分析底栖动物的多样性差异［12］；依据Berger-Parker优势度指数(Y)确定底栖动物的优势物种［13］。上述指数的计算公式为：

上式中：S为底栖动物的总物种数；N为生物总个体数；Pi为第i个物种的相对丰度，即Ni/N；Ni为第i个物种的个体数；fi为该物种出现的频率。同时，为了将优势物种控制在一定范围内，规定当Y≥0.02时，判定该物种为优势种［13］。

1.3.2 统计分析方法 应用非度量多维尺度分析法(Non-metric multidimensional scaling， NMDS)检验不同采样点和季节底栖动物群落组成的差异；采用相似性分析(Analysis of similarity，ANOSIM)方法检验不同底栖动物群落组成差异的显著性，以ANOSIM分析结果的R值和P值界定不同分组间底栖动物群落的差异性，当R＞0时说明组间差异大于组内差异，分组有效；R＜0说明组间差异小于组内差异，分组不合理；P＜0.01说明组间差异极显著；0.01＜P＜0.05说明组间差异显著；P＞0.05说明组间差异不显著［14］。

2 结果与分析

2.1 赣抚平原灌区水生态系统中底栖动物的组成特点

通过2次调查，在赣抚平原灌区水生态系统中共采集鉴定底栖动物8654头，共发现物种109种，隶属于3门6纲15目38科80属。其中节肢动物门76种，包括昆虫纲73种和软甲纲3种，物种数占总物种数的69.72%，是调查区域内物种丰富度最大的类群；其次为软体动物门，共29种，占26.60%，包括腹足纲16种、双壳纲13种；环节动物门的物种丰富度最小，仅4种，占3.66%，包括蛭纲3种、寡毛纲1种。

水生昆虫是底栖动物群落中物种组成最为丰富的类群，其物种数占群落总物种数的66.97%，如图3所示。水生昆虫群落包括双翅目4科45种（摇蚊科42种，舞虻科、毛蠓科、池蝇科各1种）、蜻蜓目4科9种（蟌科4种，蜻科和春蜓科各2种，狭扇蟌科1种）、鞘翅目6科7种（长角泥甲科2种，水龟虫科、条脊牙甲科、龙虱科、小粒龙虱科和水叶甲科各1种）、蜉蝣目3科5种（四节蜉科3种，细蜉科和蜉蝣科各1种）、半翅目3科4种（小划蝽科2种，黾蝽科和负子蝽科各1种）和毛翅目3科3种（径石蛾科、纹石蛾科和多距石蛾科各1种）。

图3 研究区域底栖动物群落的物种组成

2.2 灌区引水河流中底栖动物的组成特点

2.2.1 种类组成及优势物种 2次调查共发现灌区河流底栖动物3门6纲12目16科33属42种，其中昆虫纲共计5目7科20属26种，物种数占总体的61.90%，物种丰富度最高；在昆虫纲中，双翅目摇蚊科多达20种，占比最高。此外，还鉴定出双壳纲3目3科7属9种，腹足纲1目2科2属3种，软甲纲1目2科2属2种，蛭纲和寡毛纲各1种，具体占比见图4。

图4 河流底栖动物群落的物种占比

Berger-Parker优势度指数分析结果表明，小划蝽属(Micronecta)是河流底栖动物群落中的第一优势物种，其次为细蜉属(Caenis)、中国尖嵴蚌(Acuticosta chinensis)和喙隐摇蚊(Cryptochironomus rostratus)，其优势度分别为0.377、0.113、0.041和0.020。

河流底栖动物群落组成的季节性变化主要体现于昆虫纲，而软体动物和环节动物的相对多度变化较小。如表1所示，冬季河流底栖动物的种类数量总体上多于夏季，尤其是双翅目摇蚊科，较夏季多出了7种。河流底栖动物群落中蜉蝣目和双翅目在冬季的相对多度均比夏季有明显的上升，上升幅度分别为37.87和13.07个百分点，而半翅目的相对多度较夏季降低了51.13个百分点。

表1 河流底栖动物在不同季节的群落组成

2.2.2 河流底栖动物的多样性特征 对河流底栖动物群落的调查结果（图5）表明：夏季物种数的均值为10种，变化范围为2~14种；Margalef丰富度指数的均值为1.63，波动范围为0.28~2.38；Shannon-Wiener多样性指数的均值为0.85，波动范围为0.40~1.30；Pielou均匀度指数的均值为0.46，波动范围为0.32~0.57；Simpson多样性指数的均值为0.36，波动范围为0.24~0.53。冬季河流采样点位物种数的均值为14种，变化范围为11~19种；Margalef 丰富度指数的均值为2.75，波动范围为1.78~3.34；Shannon-Wiener多样性指数的均值为1.76，波动范围为1.12~2.17；Pielou 均匀度指数的均值为0.66，波动范围为0.47~0.77；Simpson多样性指数的均值为0.71，波动范围为0.52~0.83。

图5 河流底栖动物群落的多样性指数

2.3 渠道底栖动物的组成特点

2.3.1 底栖动物的种类特征 2次调查共发现底栖动物3门6纲15目38科82属100种，以昆虫纲的物种数最多，共发现6目23科58属68种，占物种总数的68.00%。在昆虫纲中，双翅目的物种数最多，达40种。此外，底栖动物群落中还包括腹足纲2目7科10属16种，双壳纲3目3科7属9种，软甲纲1目2科3属3种，蛭纲2目2科3属3种，寡毛纲1种，详见图6。

图6 渠道底栖动物群落的物种占比

Berger-Parker优势度指数计算结果表明：梨形环棱螺(Bellamya purificata)为灌渠底栖动物群落中的第一优势物种，优势度高达0.108；其次为沼虾属(Macrobrachium sp.)、强壮二叉摇蚊(Dicrotensipes nervosus)、宁波短沟蜷(Semisulcospira cancellata)和耳河螺(Rivularia auriculata)，其优势度分别为0.043、0.030、0.029、0.028。

如表2所示，冬季渠道底栖动物群落的物种组成与夏季有较明显的差异，冬季物种总数比夏季多13种。在冬季，除蜉蝣目、鞘翅目和半翅目的物种数量有所减少外，其余类群的物种数量均高于或等于夏季，尤其是双壳纲，多出9种，双壳纲生物皆在冬季调查中被发现。

表2 渠道底栖动物在不同季节的群落组成

在群落的相对多度方面，夏季与冬季也差异明显。冬季群落中软体动物的相对多度较夏季明显增高，而节肢动物的相对多度明显减少。除蜻蜓目和双翅目外，冬季所有水生昆虫类群的相对多度均低于夏季，其中蜉蝣目和半翅目相对多度的减少较为显著，相对多度分别下降了14.97和12.84个百分点。此外，冬季软甲纲生物的相对多度也较夏季明显降低。其余类群（纲）在冬季的相对多度均高于夏季，尤其是腹足纲，其相对多度在冬季高达50.21%。

2.3.2 渠道底栖动物的群落多样性特征 夏季渠道底栖动物物种数的均值为16种，变化范围为4~36种；Margalef丰富度指数的均值为2.84，波动范围为0.52~5.49；Shannon-Wiener多样性指数的均值为1.90，波动范围为1.04~3.14；Pielou 均匀度指数的均值为0.74，波动范围为0.36~0.94；Simpson多样性指数的均值为0.77，波动范围为0.39~0.95。冬季渠道采样点位物种数的均值为17种，变化范围为4~35种；Margalef 丰富度指数的均值为2.79，波动范围为0.64~5.93；Shannon-Wiener多样性指数的均值为1.71，波动范围为1.13~2.57；Pielou均匀度指数的均值为0.64，波动范围为0.36~0.82；Simpson多样性指数的均值为0.71，波动范围为0.45~0.88（图7）。

图7 渠道底栖动物群落的多样性指数

通过2次调查，河流和渠道底栖动物群落生物多样性指数的结果差异不大，在不同季节和位点之间的多样性指数波动有一定的相似性。在上游河流中，冬季4个多样性指数的均值均高于夏季，这与冬季物种数和相对多度均高于夏季的结果相对应；而在渠道中，冬季4个多样性指数的均值均略低于夏季。除冬季河流的Pielou均匀度指数的均值略高于渠道外，河流各个多样性指数的均值均低于渠道，这一结果印证了河流底栖动物群落拥有较少的物种数和个体数的特征。

3 小结与讨论

2次调查结果表明，赣抚平原灌区水生态系统中的底栖动物群落拥有较高的生物多样性。水生昆虫是渠道物种丰富度最高的类群，而腹足纲软体动物的数量最多。梨形环棱螺(Bellamya purificata)、沼虾属(Macrobrachium)和强壮二叉摇蚊(Dicrotensipes nervosus)是渠道的主要优势物种。

渠道的底栖动物群落组成具有明显的季节性变化。冬季底栖动物的物种数和相对多度均高于夏季，夏季水生昆虫占据绝对优势，而在冬季群落中软体动物是第一优势类群。底栖动物群落组成的这些季节性差异不仅与研究区域的气候变化有关，还与不同类群底栖动物的生活史和生活习性紧密相关［15］。一方面，赣抚平原地处亚热带季风气候区，夏季较高的温度为节肢动物的生长发育提供了良好的条件，因此，夏季水生昆虫和软甲纲生物在群落中占据优势。另一方面，赣抚平原的降雨量存在明显的季节性差异，造成了灌区水文情势的变化。

在夏季渠道中未发现双壳纲生物，可能是因为集中性降雨引起灌渠的水位上升，导致水底的光线投射减少，不利于掘穴型软体动物（蚌、蚬等双壳纲生物）的生存［16］；而水位上升会淹没沿岸带植被，可以为各种节肢动物提供更加丰富多样的生活环境和庇护所，从而促进其群落的繁荣。冬季水位降低会导致节肢动物的生境减少，使蜉蝣稚虫、半翅目昆虫和十足目生物的物种数量减少，造成节肢动物在底栖动物群落中呈衰退趋势，但较低的水位也为双壳纲生物创造了更有利的生活条件。

渠道底栖动物群落总体的物种丰富度和相对多度均明显高于河流。渠道的主要优势类群为田螺科和长臂虾科生物，而河流的主要优势类群为小划蝽科和蚌科生物。两者生境条件的巨大差异是造成群落组成明显差异的主要原因。在研究区域中，河流生境类型较为单一，其粗砂底质不利于水生植物和多数底栖动物的定殖［17］，造成底栖动物群落的多样性和物种数量较低；而粗砂底质结构的不稳定性以及河流对河岸较强的侵蚀作用会导致河流水体中可溶性颗粒物的增加，从而使河流底栖动物群落中滤食者占比升高。

渠道相较于河流拥有较高的生境异质性，各种小生境的出现能够支持多元化的底栖动物群落结构［18］。水体较高的营养水平也为底栖动物提供了更为充足的食物来源，促进了相对多度和多样性的增加，但渠道水污染也直接引起了敏感物种的消亡，导致中等耐污和耐污物种成为底栖动物群落的主要优势类群。

生境差异所带来的底栖动物群落组成的变化在渠道内部也普遍存在。总干渠上游临近引水河流，河岸、河床固化程度较高；而渠道沿岸主要为公路，高度同质化的底质类型降低了生境异质性，同时也增加了底栖动物获取食源的难度，最终导致了其底栖动物群落结构趋向单一化。但丰富的水生藻类资源为营固着生活的刮食性生物（短沟蜷、环棱螺属生物）提供了充足的生存空间，导致了这些物种在总干渠上游的大量出现；抚河故道（属渠道范畴）原始河道地貌保存较好，人为固化修整较少，两岸主要是农田和村庄，河道内水生植被丰茂，生境异质性较高，适于各种底栖动物的生存，是研究区域中底栖动物资源最为丰富的区域；总干渠下游临近南昌市区，两岸城镇化程度较高，受人类活动干扰明显，中小型耐污物种是主要优势类群。

4 结论

2次调查共鉴定出底栖动物109种，隶属3门6纲15目38科80属。其中，河流共发现42种，隶属3门6纲12目16科33属；渠道共发现100种，隶属3门6纲15目38科82属。灌区底栖动物群落的生物多样性整体较高。

昆虫纲生物拥有最高的物种数，其次为腹足纲和双壳纲。在河流中，小划蝽属(Micronecta)为底栖动物群落的第一优势物种；在渠道中，梨形环棱螺(Bellamya purificata)为底栖动物群落的第一优势物种。渠道底栖动物群落的物种丰富度和相对多度均明显高于河流的。

渠道底栖动物群落组成存在显著的季节性差异，但在河流中这一差异并不显著；渠道与河流之间的底栖动物群落组成存在极显著的差异，同时冬季渠道下游与总干渠上游、抚河故道的底栖动物群落组成也均存在显著的差异。