基于种实性状的水榆花楸优良单株选择

董德军 李长魁 刘玉波 王志刚 王有菊

摘要：  应用主成分分析法，从样本相关矩阵出发，以吉林省长白山水榆花楸天然分布区14个种群123个初选优树的9个种实性状（果体积、果千粒重、果形指数、种千粒重、种体积、可溶性固形物、可滴定酸、固酸比和pH值）进行分析。结果表明，通过对样本的主成分得分和现实增益的比较分析，按5%入选率筛选出4种不同利用类型的水榆花楸优良单株各6株，即大果高糖型、种子优质型、大果高品质型和复合型。不同类型优良单株主成分得分值的现实增益为67.4%～104.7%，说明利用主成分分析法选出的不同类型优良单株具有显著的优异性，可在生产中推广应用。

关键词：  水榆花楸；  种实性状；  主成分分析；  优良单株选择

中图分类号：   S 722. 5               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）02 － 0001 － 05

Superior Individual Selection of Sorbus alnifolia

Based on Seed and Fruit Traits

DONG Dejun1 LI  Changkui2 L IU Yubo1 WANG Zhigang1 WANG Youju1

（Jilin Academy of Forestry Sciences，  Jilin Jilin 132013;  2.  Jilin Forest Industry

Songjianghe Forestry Co.，  Ltd.，  Jilin Baishan 134504）

Abstract Based on the sample correlation matrix， the principal component analysis method was used to analyze 9 seed and fruit traits of 14 populations and 123 primary superior trees in the natural distribution area of Sorbus alnifolia in Changbaishan， Jilin Province，Including fruit volume， thousand fruit weight， fruit type index， thousand seed weight， seed volume， total soluble solid， titratable acidity， ratio of total soluble solid to titratable acidity and pH value.The results showed that through the comparative analysis of the principal component score and realistic gain of the samples，Each 6 superior individuals of four different utilization types of Sorbus alnifolia were selected according to the 5% selection rate，That was large fruit high sugar type， seed quality type， large fruit high quality type and compound type. The realistic gains of the score of the principal component of different types of superior individuals were 67.4%～104.7%.It shows that different types of superior individuals selected by principal component analysis of seed and fruit traits have significant excellence， which can be popularized and applied in production.

Key words Sorbus alnifolia; seed and fruit traits; principal component analysis; superior individual selection

水榆花楸（Sorbus alnifolia）薔薇科花楸属，落叶乔本。广泛分布于北温带地区，主产于中国，从东北黑龙江至南部广西均有分布，分布海拔为800～1 400 m[ 1 ]。水榆花楸冠形优美、果红色或橘红色、秋叶金色，是集观叶、观花、观果、观型兼备的珍贵观赏树种，其果实营养丰富，具有多种食疗保健功能，是酿酒、果汁等良好的原料；同时树体内富含黄酮和多糖化合物，具有抗氧化、抗衰老、抗肿瘤等药用功效；该树种耐干旱、耐瘠薄，对SO2和烟尘污染物具有较强的抗性[ 2 - 3 ]，在天然林和城市绿化中发挥着重要的生态功能。

我国对水榆花楸资源的开发利用尚处于起步阶段，目前对水榆花楸的研究多集中在栽培育苗[ 4 - 5 ]、组织快繁[ 6 ]、抗性生理[ 2 - 3 ]、群落学特征[ 7 ]、药用化学成分分析[ 8 - 9 ]、适生区分布格局[ 10 ]等方面，对其叶片表型性状地理变异和图谱地理学研究也略有涉及[ 11 - 12 ]，但以水榆花楸种实性状为利用目的优良单株选择研究未见报道。

主成分分析是研究如何用少数几个综合指标来代表众多指标，综合后的新指标称为原来指标的主成分或主分量，这些主成分既彼此不相关，又能综合反映原来多个指标的大部分信息，是原来多个指标的线性组合，一种“降维”的思想[ 13 ]。所以用主成分分值作为优树选择指标，可较准确的了解各性状的综合表现。因此，主成分分析法已成功应用在林业资源评价[ 14 ]、品种选育[ 15 ]和优良单株选择[ 16 ]。本研究以吉林省长白山水榆花楸天然分布区14个种群123个初选优树的种实性状为试材，应用主成分分析法对其进行综合评价，旨在筛选出不同利用方向的优良单株，为水榆花楸果用林定向培育提供了育种材料。

1 材料与方法

1. 1 材料来源与样品采集

试验材料来自吉林省长白山水榆花楸天然分布区，采样点分别为吉林龙潭山（P1）、吉林摩天岭（P2）、桦甸板庙子（P3）、桦甸肇大鸡山（P4）、蛟河白石山（P5）、蛟河前进林场（P6）、磐石江南林场（P7）、舒兰石河林场（P8）、靖宇绞杆顶子山（P9）、通化县七道沟（P10）、白山红土崖（P11）、白山抚松珠宝岗（P12）、白山露水河（P13）和吉林建华新村（P14）共计14个种群，每个种群选择8～10株优树，共计123个初选优树。选优标准为种群内结实产量高（标准枝结实量大于20果穗/m）、果实相对较大、干型通直、冠型丰满等优良性状。取样时优树间距大于母树树高的5倍以上，尽量避免优树间的亲缘关系。样品于2021年水榆花楸结实丰年果实成熟的10月份完成果实的野外采集工作。各种群的地理位置、海拔和气候因子概况见表1。

1. 2 种实性状测定方法

选择遗传上相对稳定、易于获取和测定的果体积（FV）、果千粒重（TFW）、果形指数（FL/FW）、果柄（FS）、种千粒重（TSW）、种体积（SV）、可溶性固形物（TSS）、可滴定酸（TA）、固酸比（RTT）和pH值10个种实性状。用电子天平精确到0.001 g测果千粒重、种千粒重，用游标卡尺精确到0.01 mm测果长、果宽、果柄，种体积通过5 ml量筒测定100粒干种子注水前后体积之差除以100获得，果体积通过果长和果宽，按圆柱体计算而得，果形指数通过果长除以果宽获得。每一单株从东西南北4个方向随机采摘健康、无病虫害的成熟果实30粒，三次重复，5 ℃低温保鲜备用。

试验以可溶性固形物、可滴定酸、固酸比、pH值作为水榆花楸果实品质的评价指标，固酸比是重要的风味指标[ 17 ]。采用日本爱拓PAL-1数显糖度计测定；可滴定酸采用指示剂滴定法；pH值采用上海雷磁PHB-4便捷式数显酸度计测定。均设三次重复，具体操作方法参见聂继云[ 18 ]方法。

X=P×A

式中，X为样品可溶性固形物含量，%；P为测定液可溶性固形物含量，%；A为稀释倍数。

X=×100

式中，X为样品可滴定酸含量，%；c为氢氧化钠标准滴定浓度，mol/L；V1为滴定时所消耗的氢氧化钠标准滴定溶液体积，ml；V0为吸取滴定用的试样溶液体积，ml；m为试样质量，g；250为试样浸提后定容体积，ml；k为结晶柠檬酸的系数，0.070。

X=

式中，X为样品固酸比；TSS为样品可溶性固形物含量，%；TA为样品可滴定酸含量，%。

1. 3 数据统计和分析

计算各种实性状平均值、标准偏差、变异系数（CV），利用变异系数表示种实性状变异的离散程度。

CV=S/X

式中，CV为变异系数；S为标准偏差；X为平均值。

Excel 2010 和SPSS21.0分析软件，从样本相关矩阵出发，对种实性状指标进行主成分分析，根据性状累计方差贡献率达到85%以上，且特征值大于1确定主成分的个数[ 19 ]。由各性状相关矩阵的特征向量，依据各主成分的向量模型，计算初选优树的主成分得分，筛选优良单株。

2 结果与分析

2. 1 水榆花楸种实性状的变异分析

對水榆花楸10个种实性状进行方差分析的结果（表2）表明，果体积（F=142.265）、果千粒重（F=

186.648）、果形指数（F=166.273）、果柄长（F=36.893）、种千粒重（F=191.910）、种体积（F=94.610）、可溶性固形物（F=80.572）、可滴定酸（F=182.435）、固酸比（F=52.614）、pH值（F=240.798），各性状在123株初选优树间差异均极显著（p<0.01）。

变异系数的大小可间接反映出种群的表型多样丰富程度，变异系数大，说明该群体表型多样性丰富[ 16 ]。水榆花楸初选优树的10个种实性状存在着不同的变异（表3），为6.0%～44.8%。其中，果体积（44.8%）和果千粒重（43.7%）变异系数较大，其次可滴定酸（34.8%）、固酸比（24.2%）、可溶性固形物（23.7%）、种千粒重（20.5%）和种体积（19.8%），而果柄长（15.0%）、果形指数（13.6%）、pH值（6%）变异系数较小，说明果大小、果质量、果总酸含量、果风味品质、含糖量、种质量和种大小具有较高的选择空间，果柄、果实形态和果酸碱度性状相对稳定。

2. 2 水榆花楸种实性状的相关性分析

相关系数采用Pearson双侧检验法，检验水榆花楸种实性状每两个变量间的相关性。由表4可知，果体积、果千粒重、种千粒重、种体积、可溶性固形物含量、可滴定酸6个性状彼此间呈极显著正相关（p<0.01）或显著正相关（p<0.05），其中果体积与果千粒重间相关性最为密切（r=0.929），种体积与种千粒重间相关性次之（r=0.924），种体积与可溶性固形物含量、可滴定酸间相关性最小（r=0.214），说明在以上几个性状中果质量对果体积的贡献最大；果形指数与果体积、果千粒重、种千粒重、种体积间呈极显著负相关（p<0.01）或显著负相关（p<0.05），表明果形指数越小，果形越走向于圆球体，其种实质量越重，种实体积越大，反之亦然；固酸比与pH值呈极显著的正相关（p<0.01），而与可滴定酸、果体积间呈极显著负相关（p<0.01）或显著负相关（p<  0.05），表明固酸比越大，果实风味多为酸甜适口[ 13 ]，果体积趋向变小的趋势，反之亦然；果柄长除了与果千粒重呈显著正相关（p<0.05），与其他性状间相关性不显著。为此，在水榆花楸优良单株综合评价上剔除了果柄性状。

2. 3 水榆花楸种实性状的主成分分析

将原始数据标准化，以消除量纲的影响，特征根和贡献率是选择主成分的依据[ 19 ]。通过对水榆花楸9个种实性状进行主成分分析（表5），得到水榆花楸种实性状4个特征根大于1的主成分，第一主成分（PC-1）的特征值为4.277，方差贡献率47.518%，是最重要的主因子，且可滴定酸、果千粒重、果体积和可溶性固形物载荷较高，分别为0.849、0.823、0.737、0.732，把PC-1构成果实性状因子；第二主成分（PC-2）的特征值为1.762，方差贡献率19.580%，其中，种体积和种千粒重载荷较高，分别为0.679、0.656，把PC-2构成种子性状因子；第三主成分（PC-3）的特征值为1.095，方差贡献率12.162%，其中固酸比、果体积载荷较高，为0.529、0.482，把PC-3构成果实品质和果实大小因子；第四主成分（PC-4）的特征值为0.951，方差贡献率10.562%，其中果形指数载荷较高，为0.710，把PC-4构成果实形态因子。前4个主成分的累计贡献率89.822%，能够较好地反映水榆花楸种实大小、质量和果实品质等主要性状特征。

2. 4 不同利用目标的优良单株选择

主成分是原性状的线性组合函数，通过计算样本相关矩阵的特征向量得出主成分函数。即可计算每株初选优树的主成分得分值（Yi）、综合得分（Y）和现实增益（ΔG）[ 16 ]。

Yi=∑Fi×Xj

式中，i=1～4；j=1～9；F为主成分向量值；X为各主成分对应的性状。

Y=∑Yi×yi

式中，i=1～4；Yi为主成分的分值；yi为对应的贡献率。

ΔG=[（M-m）/m]×100%

式中，ΔG为入选优良单株的现实增益；M为入选优良单株的主成分平均值；m为所有单株主成分平均值。

对每种类型单株选取前5%为优良单株，即得分前6位的单株为优良单株。由表6可知，入选不同类型的优良单株的现实增益均比较大，大果高糖型优良单株为90#、91#、130#、23#、87#和137#，现实增益为82.7%；种子优质型优良单株为102#、130#、104#、217#、101#和138#，现实增益为71.4%；大果高品质型优良单株为92#、1#、235#、86#、94#和215#，现实增益为67.4%；复合型优良单株为130#、90#、23#、87#、94#和91#，现实增益为104.7%。说明按照5%入选的不同类型优良单株具有显著的优异性，可在生产中推广应用。

3 结论与讨论

表型多样性是基因型和环境因素互作的结果，表型性状是检测遗传变异最直接和最简便的方法[ 20 ]。植物表型多样性表现为地理种群在分布区的环境压力下产生不可逆的适应性变化，进而经稳定遗传产生表型变异[ 21 ]。利用遗传上较为稳定、不易受环境影响的种实性状来研究表型多样性，可以揭示种群的遗传结构与变异大小，是遗传育种工作的基础[ 22 ]。

本研究根据吉林省长白山水榆花楸天然分区14个种群123初选优树的种实性状调查数据进行研究，结果表明水榆花楸不同优树间种实性状变异丰富，具有较高的选择空间。对水榆花楸10个种实性状分析表明，果体积、果千粒重变异系数较大，其次是可滴定酸、固酸比、可溶性固形物、种千粒重、种体积，而果柄长、果形指数、pH值变异系数较小，说明果大小、果质量、果总酸含量、果风味品质、含糖量、种质量和种大小性状变异丰富，具有较高的选择空间，果柄、果实形态和果酸碱度性状相对稳定。水榆花楸种实性状丰富的变异，使得在水榆花楸种群中筛选大果、高含糖量、高品质等性状的优良单株具有可行性。

相关性分析表明，果体积、果千粒重、种千粒重、种体积、可溶性固形物含量、可滴定酸6个性状彼此间呈极显著正相关（p<0.01）或顯著正相关（p<0.05）；果形指数与果体积、果千粒重、种千粒重、种体积间呈极显著负相关（p<0.01）或显著负相关（p<0.05），表明果形指数越小，果形越走向于圆球体，其种实质量越重，种实体积越大，反之亦然；固酸比与pH值呈极显著的正相关（p<0.01），而与可滴定酸、果体积间呈极显著负相关（p<0.01）或显著负相关（p<0.05），表明固酸比越大，果实风味多为酸甜适口，果体积趋向变小的趋势，反之亦然；果柄长除了与果千粒重呈显著正相关（p<0.05），与其他性状间相关性不显著。为此，在水榆花楸优良单株综合评价上剔除了果柄性状。

树种种实性状间存在较高的相关性，仅凭几个性状对种质资源进行评价，势必带有主观性，而主成分分析法的各主成分是一个相对独立的指标体系，主成分既彼此不相关，又能综合反映原来多个指标的大部分信息，所以用主成分分值作为优树选择指标，可较准确的了解各性状的综合表现[ 16 ]。本研究利用主成分分析法将水榆花楸9个种实性状转化为4个主成分，主成分反映了原始性状的89.822%的信息，能够较好地反映水榆花楸种实大小、质量和果实品质等主要性状特征。

按5%入选率筛选出大果高糖型、种子优质型、大果高品质型和复合型4种不同利用类型的水榆花楸初选优良单株各6株，现实增益为67.4%～104.7%。表明利用主成分分析法选出的不同利用目标的优良单株具有显著的优异性。

本研究利用1个丰年水榆花楸种实性状的调查数据进行优良单株选择，选出的优良单株可能存在由环境引起的表型性状不可遗传的环境饰变，这种变异源自有机体的可塑性是不稳的[ 23 ]。为了剔除因环境因素引起的不可遗传的初选优良单株，利用连续3个结实丰年（丰年周期为2～3年，歉收年多数不结实，种子多数空瘪）调查数据的变异特性，验证初选优良单株种实性状的遗传稳定性，由于本论文篇幅所限，未在此加以阐述。此外，本文仅研究了吉林省内水榆花楸天然分布区实生林初选优树的种实部分性状，未能对整个东三省乃至更大范围开展不同种群（或种源）种实性状分析，未涉及初选优树的单株产量、生长因子（树高、胸径、冠幅和枝下高等）、营养价值（氨基酸、脂肪酸、糖酸组成与含量分析等）等性状评价。这将是今后研究的重点方面，从中选出不同利用目标的优良单株，为选育出适应不同地区生长的新品种奠定基础。

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