51种苹果属观赏海棠花朵形态特征分析与分类研究

李路文 杨美玲 曹振玉 申鹏 张德安

摘要：  通过对51个观赏海棠品种进行花色、香味、花径、花瓣数、花梗长度、重瓣性及每簇花朵数等指标的观测调查，研究结果表明：花色差异可将海棠花分为蕾红花白型、蕾白（粉）花白型、蕾红花红型、蕾红花紫型；根据花冠直径大小不同将海棠花划分为大型（≥4 cm）、中型（2～4 cm）和小型（1～2 cm）；根据盛开时香味程度不同，将海棠香型分为淡香型、浓香型和无香型。

关键词：  苹果海棠；  花朵；  形态特征；  品种分类

中图分类号：   S 718. 46               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）02 － 0045 － 05

Discussion about 51 M. Cultivars Morphological Characteristics of the Ornamental Crabapple′s Flower and Classification

LI Luwen1 YANG Meiling2 CAO Zhenyu2 SHEN Peng1 ZHANG Dean1

（1.  Linyi Protection Center of Forest and wetlands，  Shandong Linyi 276037;  2.  Linyi Vocational

University of Science and Technology，  Shandong Linyi 276000）

Abstract This study investigated the flower color， flavor， size， petals number， length of perpeduncle，double flowers and flower's number of each inflorescence of the 51 varieties of the ornamental crabapples which we had collected. The results showed that according to the different colors， the colors of crabapple can be divided into the types of red bud and white flower， white bud and white flower， red bud and red flower， red bud and purple flower; according to the different sizes of the diameter of flower's corolla， the flower can be divided into large flower（≥4 cm）， middle flower（2～4 cm） and small flower（1～2 cm）; according to the different degrees of the crabapple's fragrance， the flavor is divided into light flavor aroma type and no flavor.

Key words Ornamental crabapple; flower; morphological characteristics; cultivars classification

海棠（Malus spp.）蘋果属重要的观赏花木，起源于中国，是我国特有植物，栽培历史悠久，文献中先秦时期就有记载。我国海棠品种资源丰富，是世界苹果属植物种数和特有种数最多的地区，也是世界海棠的分布中心和多样性中心[ 1 ]，十八世纪传入欧美国家。现代园林中的海棠多为栽培品种，种类繁多，统称观赏海棠，其品种达700多个[ 2 ]。常见的西府海棠（M. micro）、垂丝海棠（M. halliana）、湖北海棠（M. hupehensis）等都是其重要景观植物。湖北海棠变种平邑甜茶（M. hupehensis var. mengshanensis）更是嫁接苹果的最优良砧木之一。目前，海棠的分类研究只停留在传统的植物学研究上，涉及观花、观果等方面的分类研究，仍未形成普遍认可的科学的分类系统。为了进一步壮大升级海棠花木产业，构建完善专业的海棠花木品种分类体系，本文在总结已有的分类成果基础上，对观赏海棠种质资源进行了科学的分类，对探索海棠品种系统分类学研究意义重大。

本研究对国内外已有工作进行总结、借鉴，通过对花朵形态特征进行系统研究，对花冠、花色、花梗长度、花香等各种性状突出特点进行描述，把各种特征进行汇同辨异，找出相互差异的主要特征，依主、次排序，分别记录，进行花朵分析，为品种鉴定分类和观赏海棠资源开发与利用提供理论依据，同时为观赏海棠在适生地区的推广应用提供技术支持。

1 苹果属海棠品种分类的文献综述

由于无融合生殖和种间杂交现象的普遍存在，于是形成大量的中间过渡类型，加上自然变异进化，增加了海棠品种分类难度，至今未形成科学的分类体系。直到二十世纪中后期，苹果属的分类才走上了归并、简化的路线。

1. 1 国外苹果属海棠分类

芮德（Alfred Rehder）记载过125个种或种下单位，制定了苹果属植物分种检索表，将苹果属植物分为5组，这是早期分类史上的经典分类体系，现有很多分类系统仍以此为基础[ 3 ]。美国国家种质资源实验室2002年公布的苹果属植物共125个分类单位，其中有野生种36个，亚种3个，变种38个和35个栽培种，9个不确定种[ 4 ]。1989年美国园艺分类学家StephenA.S在《Hort.Science》上公布了在Arnold Arboretum登记的海棠品种34个，并对新品种的亲本、来源及主要性状有详细记载[ 5 ]。1990年，在《木本景观植物手册》一书中University of Georgia园艺系教授MichaelA.Dirr记载美国海棠栽培品种211个。2004年出版的《世界园林乔灌木》中记载观赏海棠品种40个[ 6 ]。

1. 2 国内苹果属海棠分类

1984年俞德浚将苹果属品种划分为海棠、苹果和花红三大品系。海棠品系分为平顶海棠品种群、尖嘴海棠品种群，花红系统分为红沙果品种群、槟子品种群和白沙果品种群[ 7 ]。

20世纪90年代，苹果属种质资源专家李育农将栽培种与野生种分开和归并类型，保留属的演化顺序，将世界苹果属植物的野生种分为6组、27种，6亚种、14个变种和3个变型。将8个栽培种、1个亚种和7个变种从自然分类谱系中并入园艺分类系统中去，列为栽培植物名录[ 8 ]。2000年，刘志强等[ 9 ]调查了华东地区垂丝海棠品种资源，并进行分类研究，第一级分类标准首要考虑枝条形态，其次是花型、花径作为第二级分类标准，第三级分类标准包括花梗下垂或直立、花期、叶色等，对苹果属海棠的品种分类研究有重要借鉴意义。2006年，沈红香等[ 10 ]通过对叶片特征聚类分析，从美国引种观赏海棠5～6年生实生苗20类，方差分析得出叶片形态特征中叶最宽处宽和叶中宽在聚类分类中起的作用最大的结论，叶部性状的选取为系统分类提供科学依据，但未形成品种分类系统。2019年，钱观泽将世界苹果属植物分为22个野生种[ 11 ]，21個栽培种，其中国产14个野生种，7个栽培种，属内采用栽培种与自然种并列制，既能体现栽培种的系统地位，又能处理好自然种之间的亲缘关系。

目前据文献记载，国内外海棠的品种分类大部分停留在记录水平，并未形成科学合理的分类系统。我国的海棠品种分类起步晚，技术相对落后，确有必要深入研究。

2 材料与方法

2. 1 试验地概况

试验地位于河东区汤头街道，属暖温带季风性大陆性气候，四季分明，光照充足，雨量充沛，雨热同季，无霜期192～236天，年平均气温13.0 ℃，年均降水量797 mm，日照时数2 390～2 600 h，地势平坦；土层深厚肥沃，土壤质地粘壤，灌排水条件良好，pH6.5，有机质含量1.185%，碱解氮60.9 mg/kg，有效磷14.2 mg/kg，速效钾74.3 mg/kg。试验地共栽植国内外苹果属海棠品种51个品种，以1.5 m×2.0 m的间隔栽植，每个品种均有10～20株不等，树龄为4～8年。

2. 2 试验材料

本试验随机选择观赏价值高、有广阔市场前景的51个观赏海棠品种作为试验材料（表1），引自北美和欧洲为主，在试验地中长势良好。

2. 3 试验方法

2. 3. 1 调查内容与方法

选择各品种生长健壮、无病虫害植株15株，树龄为4～8年，定植株行距1.5 m×2.0 m。盛花期调查分析花朵形态特征，逐品种进行观察、测量、登记。

调查标准植株海棠花朵的花冠直径、花蕾颜色、花色、花香、花瓣宽、花瓣长、花瓣数、花梗长、每簇花朵数及重瓣性等形态特征，并对每一植株的花拍照，备查校对，尽可能准确鉴别区分。

2. 3. 2 各品种花形态参数标准

（1）花蕾：记录花蕾颜色，主要有粉红、紫红、鲜红、深红四种。

（2）花冠：包括花冠直径、花色、花香等。

花径：花盛开时测量自然状态花冠直径，不能测量未达到盛开状态的花径或人为改变花径。选择有代表性不同植株10个以上测量数据，取平均数。

花色：大部分观赏海棠的花色从初花到末花，往往动态变化，为了准确定性花色，以盛花期为记录标准，末花期的花色作参照。

花香：记录盛花期香味，按无香、淡香、浓香三级划分。

（3）花瓣：包括花瓣数目、形状、长度和宽度等项目参数。花瓣数目分为单瓣（4～7枚，平均数≤7）、半重瓣（7～10枚）、重瓣（花瓣数≥10枚以上）。花瓣形状、花瓣长度宽度参照叶片的标准进行记载，花瓣基部的短爪不计入花瓣长度。

（4）花梗：记录花梗长度，选择有代表性的不同植株10个以上测量数据，取平均数。

2. 3. 3 数据处理及分析方法

数据处理采用EXCEL和DPS软件系统进行分析，将定性参数按照0，1，……n进行转化，并对数据进行标准化，应用类平均法进行聚类分析。

3 结果与分析

3. 1 花色特征研究

不同品种海棠盛开时花色不同，同一品种海棠花朵颜色随开花时期表现出不同颜色。在花蕾期海棠品种群颜色呈现为白色、粉白、粉红、红色至紫红色，开花后则为白色、粉白色、粉红、粉紫、紫红，根据花蕾期和盛开期时的颜色不同可将海棠花色分为蕾白（粉）花白型、蕾红花白型、蕾红花红型、蕾红花紫型四大类群。

（1）蕾白（粉）花白型：道格、春雪、湖北海棠、平邑甜茶4个品种；

（2）蕾红花白型：金丰收、美果朱眉、金雨滴、玛丽波特、多花、棒棒糖、雪坠、白瀑布、唐纳德、珠穆朗玛、沙果、红哨兵、八棱、冬红果、红玉、露易莎、西府海棠、垂丝、锦绣共19个品种；

（3）蕾红花红型：秀场、皇家雨点、白兰地、美丽、芭蕾舞美人、草莓果冻、鲁道夫、红丽、珊瑚礁、艾瑞斯、霍巴、钻石、高原之火、亚当、凯尔斯、罗宾逊、印第安之夏、西府海棠、粉芽、印第安魔力共20个品种；

（4）蕾红花紫型：紫色王子、红衣主教、丰花、完美紫色、绚丽、粉红公主、红巴伦、皇家美人共8个品种。

3. 2 花香特征研究

根据盛开时香味的程度不同，将海棠香型分为三个等级，无香型、淡香型和浓香型。

（1）无香型：紫色王子、玛丽波特、完美紫色、高原之火、亚当、凯尔斯、皇家美人、多花、红哨兵共9个品种；

（2）淡香型：美丽、红衣主教、白兰地、金丰收、秀场、美果朱眉、丰花、金雨滴、皇家雨点、珊瑚礁、沙果、钻石、春雪、罗宾逊、芭蕾舞美人、草莓果冻、粉红公主、鲁道夫、珠穆朗玛、艾瑞斯、八棱、霍巴、冬红果、西府、唐纳德、露易莎、垂丝、印第安之夏、粉芽、锦绣、印第安魔力、湖北海棠、平邑甜茶共计33个品种；

（3）濃香型：棒棒糖、白瀑布、唐纳德、道格、红丽、绚丽、红巴伦、雪坠、红玉共计9个品种。

由此可见，多数海棠品种香味较淡或没有香味，占统计数量的82%，仅有少数品种具有较浓的香味。

3. 3 花朵花型及大小特征研究

调查研究表明，海棠花大多数为单瓣类型，少数为半重瓣或重瓣类型。重瓣的有白兰地、凯尔斯、珊瑚礁、芭蕾舞美人、西府、垂丝等6个品种，其余45个品种均为单瓣，花瓣数多为4～7瓣。

海棠的花冠直径差异显著，是聚类分析的一个重要参数指标。花径较大的白兰地、粉芽、凯尔斯等达到5 cm左右，而棒棒糖、春雪等品种花径不足3 cm。根据花冠直径大小可将海棠花划分为大花型（≥4 cm）、中花型（2～4 cm）和小花型（1～2 cm）。

（1）大花型：丰花、唐纳德、皇家雨点、完美紫色、红衣主教、美丽、白兰地、道格、垂丝、芭蕾舞美人、皇家美人、艾瑞斯、西府、钻石、鲁道夫、沙果、凯尔斯、印第安之夏、西府、八棱、锦绣、金雨滴共22个品种；

（2）中花型：玛丽波特、美果朱眉、紫色王子、粉红公主、多花、白瀑布、金丰收、唐纳德、秀场、雪坠、高原之火、露易莎、冬红果、珊瑚礁、亚当、绚丽、珠穆明玛、草莓果冻、红哨兵、红玉、霍巴、印第安魔力、湖北海棠、平邑甜茶、珠穆朗玛、罗宾逊共26个品种；

（3）小花型：棒棒糖、春雪、红巴伦共3个品种；

统计结果表明，海棠花朵大小不一，大多数花朵中等或较大，直径一般3 cm以上，占品种群总数的94%，仅有少数品种花径不足3 cm。

3. 4 花朵形态特征聚类分析

根据花朵各性状结果参与聚类的性状进行定义编码（表2）。

4 结论与讨论

4. 1 结 论

根据蕾期和盛开期颜色不同可将海棠花色分为蕾白（粉）花白型、蕾红花白型、蕾红花红型、蕾红花紫型四大类群。根据盛开时香味的程度不同，将海棠香型分为无香型、淡香型和浓香型三个等级。根据花冠有径大小可将海棠花划分为大花型（≥4 cm）、中花型（2～4 cm）和小花型（1～2 cm）。

4. 2 讨 论

4. 2. 1 聚类性状及方法的选择

性状选择在聚类分析中至关重要，应选择与植物体本身遗传基因最相关相近、受外部因素影响不显著的性状。本研究中选取花色、花径等较为稳定的花朵形态特征的多样性性状进行聚类分析，符合植物学与园艺学分类基本要求。但有些品种仅是通过观察记录较难区分，为了建立科学、合理的分类系统，往往连续多年重复观察记录形态学特征，有时还需要通过植物分子生物学上RAPD、SNPs、AFLP等分子标记技术手段，研究植物基因组，鉴定品种，从分子层面进行品种分类[ 12 ]。

4. 2. 2 存在问题及研究展望

由于海棠种间杂交和无融合生殖现象，进化产生大量的中间过渡类型，导致其种质组成和起源极其复杂，变异类型多样，品种的鉴定分类更加困难。有的品种差异小，仅从形态学上调查、观测等传统技术手段难于区分近似品种。于是探索科学、合理的植物学、园艺学分类方法，辅助于形态学品种分类。花朵特征是衡量海棠观赏价值和品质的最重要因素，本研究通过花朵特征等指标进行分类，但品种分类不局限于本研究中选用的形态性状，探索其它性状在品种分类研究中的应用，确有必要。

目前，我国很多花卉品种分类混乱，己建立的品种分类系统亦存在很多争议，焦点就集中在种间及品种间亲缘关系上，所以建立观赏植物合理的品种分类系统有必要进行观赏植物亲缘关系的研究[ 13 ]。鉴于国内苹果属海棠品种分类不完善、分类研究相对落后的现状，构建科学、合理形态学性状分类体系，不能忽视品种起源、进化变异等遗传规律方面的研究。

参考文献

［1］ 陈恒新.  山东海棠品种分类与资源利用研究［D］.  南京：  南京林业大学（硕士论文），  2007.

［2］ GUO L， SHEN X， WANG L Q， et al. Oramental crabapple： Present status of resources and breeding direction［J］. International Apple Simposium. 2002， 30 - 32.

［3］ REHDER A. Manunal of Cultivated Trees and Shrubs Hardy in North America［M］. NewYork： Macmillan， 1951， 389 - 399.

［4］ 李育农.  国际苹果属植物种质资源的自然分类应用分类的探索［J］.  2002国际苹果学术研讨会论文集（中译本，第一辑）， 2002： 42 - 50.

［5］ StephenA. Spongberg. Cultivar Name Registration at the Arnord Arboretum 1987 and 1988［J］. HortSciene， 1989， 24（3）： 433 - 434.

［6］ 国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.  世界园林乔灌木［M］.  北京：  中国林业出版社，  2004.

［7］ 俞德浚.  落叶果树分类学［M］.  上海：上海科学技术出版补，1984.

［8］ 李有农.  苹果属植物种质资源研究［M］.  北京：  中国农业出版社，  2001.

［9］ 刘志强.  华东地区海棠品种资源及园林应川研究［D］.  南京：  南京林业大学，  2004， 6.

［10］ 沈红香.  基于川片特征的观赏海棠分类研究［M］.  北京：中国林业出版，  2006.

［11］ 钱关泽.  苹果属分类学研究［D］.  南京：南京林业大学，  2019（博学位论文）.

［12］ 王明明，  王建华.  木瓜属品种资源的数量分类研究［J］.园艺学报，  2009， 36（5）： 701 - 710.

［13］ 张春英.  我国观赏植物亲缘关系的研究现状［J］.  北京林业大学学报，  1998， 20（2）： 79 - 84.