白洋淀湿地水生植物群落功能性状和功能多样性分析

张树彬 任启文 王鑫 郭娇娇

摘要：  利用物种重要值将在白洋淀湿地调查的30个2 m×2 m水生植物样方划分为4种群落类型。选取比叶面积、叶绿素含量、叶干物质含量、植物氮含量、植物磷含量、植物钾含量6个植物功能性状，利用Pearson相关分析植物功能性状之间的相互关系，利用单因素方差分析比较不同水生植物群落类型群落水平功能性状均值和功能多样性指数的差异。结果显示：（1）除植物钾含量外，大多数功能性状间表现出了显著的正相关或负相关关系。（2）群落水平上，香蒲群落植物氮含量和磷含量最低，然而，比叶面积和叶绿素含量显著高于其他3种水生植物群落，芦苇群落叶干物质含量显著高于其他3种水生植物群落。（3）香蒲群落功能均匀度显著低于其他3种水生植物群落，功能离散度和Raos二次熵均表现为芦苇群落和香蒲群落较高，篦齿眼子菜群落显著低于其他3种水生植物群落。研究结果表明白洋淀水生植物群落功能性状间存在内在联系和权衡关系，功能多样性差异体现了不同群落可能受不同生态过程影响，资源利用率差异明显。

关键词：  白洋淀湿地；  水生植物；  群落；  功能性状；  功能多樣性

中图分类号：   Q 948. 1               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）02 － 0021 － 07

Functional Traits and Functional Diversity of Aquatic Plant

Communities in Baiyangdian Wetland

ZHANG Shubin1 REN Qiwen2，3 WANG Xin2，3 GUO Jiaojiao2，3

ZHAO Guangzhi2，3 LI Liandi2，3 ZHANG Shuzi2 ， 3**

（1.  Hebei Forestry Investment Co.， Ltd.，  Hebei Shijiazhuang 050000;  2.  Hebei Academy of Forestry

and Grassland Science，  Hebei Shijiazhuang 050061;  3. Hebei Xiaowutai Forestry Ecosystem

Research Station，  Hebei Zhuolu 075600）

Abstract In this study， 30 plant community plots （with a size of 2 m ×2 m） of Baiyangdian wetland were divided into 4 community types basing on the importance value of species within each plots. Six plant functional traits including specific leaf area （SLA）， chlorophyll content （CC）， leaf dry matter content （LDMC） plant nitrogen content （NC）， plant phosphorus content （PC） and plant potassium content （KC） of aquatic plant functional traits in Baiyangdian wetland were measured. Pearson correlation was used to analyze the relationship between plant functional traits， and one-way analysis of variance was used to compare the differences of community-weighted mean（CWM） of functional traits and functional diversity indices of different aquatic plant community types. The results showed that most of functional traits were significantly positive or negative correlation except PC. At the community level， CWM_NC and CWM_PC of Typha orientalis community was the lowest， but CWM_SLA and CWM_CC were significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. CWM_LDMC of Phragmites australis community was significantly higher than those of the other three aquatic plant communities. The functional evenness of Typha orientalis community was the significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The functional dispersion and Raos quadratic entropy was the higher for Phragmites australis community and Typha orientalis community， and Potamogeton pectinatus community was significantly lower than those of the other three aquatic plant communities. The results suggested that there were internal relationships and trade-off among functional traits of aquatic plant community in Baiyangdian wetland. The difference of functional diversity reflects that different communities may be affected by different ecological processes， and the difference of resource utilization is obvious.

Key words Baiyangdian wetland; aquatic plant; community; functional trait; functional diversity

目前，植物功能性状的研究已经延伸到生态学的各个领域，成为在多个尺度上解决重要生态学前沿问题的可靠途径[ 1 - 2 ]。植物功能性状是对植物个体生长、存活和繁殖存在显著影响的一系列形态、生理和物候性状[ 3 ]。这些性状能够单独或者联合指示物种和群落对环境条件的适应策略和调控机制[ 4 - 6 ]。物种在长期进化过程中为适应变化的环境条件形成了不同的性状组合[ 7 ]，表现出对环境的不同适应策略，性状之间存在的这种权衡关系对群落的功能特征有显著影响。因此，了解性状间的权衡关系不仅可以揭示不同环境中物种生态策略的差异，还可以探索物种对群落功能和过程的影响，对研究群落构建和物种多样性维持机制具有重要意义[ 8 - 9 ]。

功能多样性是指生态系统功能空间中物种功能性状的范围、丰度和分布状况，能够将物种功能性状与生态系统功能有机结合，用物种性状组合定量描述生态系统功能[ 10 ]。功能多样性不仅可以反映群落的资源动态和生态位的占有和可利用程度，并且也能预测群落稳定性和抗干扰能力的变化[ 11 - 13 ]。物种在不同生境中采取的不同生态策略（例如保守型策略、快速的资源获取策略）可以提高或者降低群落的功能多样性[ 14 - 15 ]。生态学上提出了很多指标来定量描述群落的功能多样性[ 16 ]，其中最具代表性的主要包括：功能丰富度、功能均匀度、功能分散度、功能离散度和Raos 二次熵。其中，功能丰富度、功能均匀度和功能分散度代表了物种在群落功能空间中分布的大小、规则性和分散性，是功能多样性的三个主要组成部分，可以反映群落中物种的生态位互补效应和对资源的利用率[ 17 ]。功能离散度不受群落中物种丰富度的影响，并且与Raos 二次熵密切相关[ 18 ]。Raos 二次熵被认为是综合反映群落功能丰富度和功能分散度的指标，对功能空间的变异较为敏感[ 19 ]。

水生植物群落是湿地生态系统最主要的生产者，群落的功能结构特征决定了湿地生态系统的功能稳定性[ 20 ]。湿地水生植物群落物种功能性状、功能多样性的研究可以阐明湿地植物为适应特殊的生境条件采取的生态策略，以及不同生态过程对群落构建的影响。白洋淀是京津冀地区最大的淡水湿地，也是雄安新区的重要组成部分，评估白洋淀水生植物群落功能特征和功能多样性有助于基于群落功能结构确定水生植物群落动态规律。本研究在对白洋淀湿地水生植物群落调查和物种功能性状测定的基础上，探讨不同水生植物群落群落水平上功能性状和功能多样性的变化规律，以期为白洋淀湿地水生植物群落物种多样性保护和恢复措施的制定提供基于物种功能性状层面上的理论基础和数据支撑。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

白洋淀湿地（38°43′～39°2′N，115°38′～116°7′E）是我国北方最具代表性的湖泊和草本沼泽湿地，总面积366 km2，是华北平原最大的淡水湿地，被誉为“华北之肾”[ 21 ]。白洋淀湿地属暖温带大陆季风性气候，年平均气温9.9 ℃，年均降水量563.9 mm，年降水分配不均，主要集中在6～8月。白洋淀湿地属大清河水系，其中85%的水域在安新县境内，淀内土壤母质主要为湖相沉积物[ 22 ]。白洋淀湿地水生植物主要由水生维管束植物和浮游植物组成[ 23 ]。

1. 2 群落调查和样品采集

在大田庄、留通村、采蒲台、唐河入淀口等区域，采用样带法和样方法进行水生植物群落调查，选择植被典型、人为干扰较少的区域布设10个5 m×20 m的样带，样带之间间隔不少于200 m，在每个样带中设置3个2 m×2 m 的样方，进行水生植物群落调查。调查每个样方的物种组成，记录每种植物的多度、盖度、生长状况。对样方中出现的所有植物物种，选择发育成熟、健康的植株进行功能性状取样与测定。每一种植物物种选择不少于5株个体进行采样，样方内个体数少于5株的物种，则对所有个体进行采样。

1. 3 功能性状测定

本研究共调查到水生植物19种，测定具体性状指标包括：比叶面积（specific leaf area， SLA， cm2/g）、叶绿素含量（chlorophyll content， CC， mg/g）、叶干物质含量（leaf dry matter content， LDMC， g/g）、植物氮含量（nitrogen content， NC， mg/g）、磷含量（phosphorus content， PC， mg/g）、钾含量（potassium content， KC， mg/g）。采集健康完整的成熟叶片进行叶性状的测定，叶面积使用叶面积仪测定，比叶面积是叶面积与叶片干重的比值，叶干物质含量是叶片干重除以叶片鲜重。叶绿素利用叶绿素仪测定，将烘干的植物样品带回实验室测定植物氮含量、磷含量和钾含量，测定方法参照植物功能性状测量标准[ 24 ]进行。

1. 4 数据分析

本研究根据物种重要值衡量群落中的优势种，根据群落优势种划分不同群落类型[ 25 ]，将水生植物群落划分为芦苇（Phragmites australis）群落、香蒲（Typha orientalis）群落、莲（Nelumbo nucifera）群落、篦齿眼子菜（Potamogeton pectinatus）群落。

重要值（IV）=

1. 4. 1 植物功能性状分析

利用Pearson相关分析不同植物功能性状之间的权衡关系。利用群落水平功能性状均值（community-

weighted mean， CWM）評估不同水生植物群落功能性状差异，群落水平功能性状均值是以实测的物种性状值，通过样方内各物种的多度加权计算得出，计算公式如下[ 26 ]：

CWM=Wi×Xi

式中，S是物种丰富度；Wi是第i个物种的多度；Xi是第i个物种的某一性状值。

1. 4. 2 功能多样性指数

利用测定的植物功能性状，通过物种多度加权计算群落功能多样性。具体指数的定义和计算公式如下[ 18 ， 26 - 27 ]：

（1）功能丰富度（FRic），指群落中物种所占的n维功能空间的凹凸包量，计算公式为：

FRic=

式中，SFci为群落内物种占据的生态位空间；Rc是性状c的绝对值范围。

（2）功能均匀度（FRve），指群落中物种的性状值在凹凸包量中分布的规则性，计算公式为：

式中，S为群落物种丰富度；EWi是均匀度权重；dist（i， j）是物种i和物种j之间的欧式距离；Wi是第i个物种的相对多度；PEWi代表分支长的权重。

（3）功能分散度（FRiv），指群落中物种功能性状值在凹凸包量中的分散性，计算公式为：

式中，N是群落中物种丰富度；Ci是第i个性状值；Ai为性状i的相对丰富度；代表物种性状值自然对数的种多度加权平均。

（4）功能离散度（FRis），指群落内物种的n维功能性状到所有物种功能性状空间重心的平均距离，计算公式为：

式中，aj是第j个物种的多度；zj是第j个物种到加权质心的距离。

（5）Raos 二次熵（RaoQ），指在群落中隨机选择两个物种，它们之间的平均功能性状的不相似性，计算公式为：

式中，S为群落物种丰富度；dij为物种i和物种j的性状值概率密度函数的重叠；Pi和Pj分别为物种i和物种j的多度占群落内总物种多度的比例。

本研究采用单因素方差分析评估不同群落之间功能性状和功能多样性的差异，如果差异显著（p≤0.05），则利用TukeyHSD检验进行多重比较。群落水平上功能性状值和功能多样性计算在R 4.0.5程序中FD包完成[ 28 ]。

2 结果与分析

2. 1 白洋淀湿地水生植物功能性状相关性分析

利用Pearson相关分析了白洋淀湿地水生植物功能性状之间的相关性，结果（表1）显示，比叶面积与叶绿素含量呈极显著正相关，与叶干物质含量、植物氮含量和磷含量显著负相关；叶绿素与植物氮含量显著负相关，与叶干物质含量显著正相关；植物氮含量和磷含量呈极显著正相关关系；叶干物质含量与植物磷含量显著负相关。

2. 2 不同水生植物群落植物功能性状的变化

研究结果显示，CWM_SLA和CWM_CC表现出相同的规律，均为香蒲群落>芦苇群落>莲群落>篦齿眼子菜群落，并且差异均达到显著水平。CWM_NC香蒲群落显著低于其他3种水生植物群落。CWM_PC香蒲群落显著低于莲群落和篦齿眼子菜群落。4种水生植物群落的CWM_KC差异不显著，CWM_LDMC芦苇群落最高，篦齿眼子菜群落最低，并且差异均达到显著水平（p<0.05）。

2. 3 不同水生植物群落功能多样性变化规律

4种水生植物群落功能丰富度和功能分散度指数差异不显著，功能均匀度指数香蒲群落显著低于其他3种水生植物群落。功能离散度指数芦苇群落和香蒲群落显著高于其他2种水生植物群落，篦齿眼子菜群落功能离散度指数最低（p<0.05）。Raos 二次熵篦齿眼子菜群落最低，芦苇群落最高，差异达到显著水平（p<0.05）。

3 讨 论

植物受环境影响和在对环境长期适应的过程中，逐渐形成了典型的性状组合，性状之间会表现出一定的相关性。性状之间的权衡关系可以表征物种受环境条件的影响所表现出趋同或趋异的生态策略[ 29 - 30 ]。本研究表明大多数植物功能性状之间存在显著相关关系，植物功能性状不是单独发挥作用，而是在长期适应环境过程中形成了性状之间的权衡关系。植物功能性状之间表现得正相关或者负相关关系不尽相同，例如，比叶面积和叶绿素含量呈正相关，与叶干物质含量呈显著负相关（p<0.001），植物氮含量和磷含量显著正相关（p<0.001），这与大多数研究相一致[ 31 - 33 ]。然而本研究中也有部分性状之间表现出了与其他研究不一致的相关性，另外没有发现植物钾含量与其他性状之间有显著的相关性，表现出了相对独立的特性，这可能与白洋淀湿地特殊的生境条件有关。未来的研究中还需结合环境条件进一步研究探索。

通过比较白洋淀不同水生植物群落类型群落水平功能性状差异，结果表明群落水平功能性状随不同群落类型表现出不同的变化规律。植物叶性状与植物对资源的利用策略密切相关[ 34 - 35 ]，也是调节植物生态系统功能最主要的性状之一[ 36 ]。植物长期受环境条件影响，逐渐形成了适应自身资源获取策略的叶性状构建机制[ 37 ]。本研究中植物叶性状（比叶面积、叶干物质含量和叶绿素含量）都表现为篦齿眼子菜群落显著低于其他3种水生植物群落，另外，比叶面积和叶绿素含量香蒲群落最高，叶干物质含量芦苇群落最高。这可能与4种水生植物群落的物种组成相关，篦齿眼子菜群落主要由沉水植物组成，所处区域水深较深，植物通过保守性策略来适应生境条件。较低的叶绿素含量可能与沉水植物营养分配策略有关，植物把叶片养分含量更多的用于抵抗不利的环境条件。而芦苇群落和香蒲群落一般内部拥挤度较大，株间遮阴强烈，较大的比叶面积意味着更强的光捕获能力[ 38 ]，利于积累更多的光合产物[ 37 ]。相对于比叶面积，叶干物质含量能够更好反映植物对资源的获取和利用能力[ 24 ]，芦苇群落较高的叶干物质含量同时也表明了芦苇群落抗逆性更强。植物养分（氮、磷和钾）含量是植物生理功能指标，直接反映植物光合能力和养分状况[ 39 ]。本研究中香蒲群落较低的植物氮和磷含量表明了香蒲群落中物种对环境养分的分配策略与其他3种水生植物群落有明显差异。钾是植物体内仅次于氮的元素，对维持植物生长、提高水分利用效率具有重要意义[ 40 ]。本研究没有发现4种水生植物群落植物钾含量有显著差异，这可能是由于植物对钾元素的吸收具有独立性，不受多种养分的共同限制[ 41 ]。并且植物钾含量与其他功能性状没有表现出明显的相关性也证明了这点。

本研究发现白洋淀4种水生植物群落功能丰富度和功能分散度没有明显差异，表明了这4种水生植物群落中物种所占据的生态位空间以及生态位分化程度差异不显著[ 17 ]。有研究表明群落功能丰富度与物种丰富度显著正相关[ 42 - 43 ]，本次调查白洋淀4种水生植物群落物种丰富度总体较低（芦苇群落共调查到9个物种、香蒲群落10个物种、莲群落11个物种、齿眼子菜群落8个物种），物种组成结构相对简单，这可能是导致功能丰富度差异不显著的原因。芦苇群落和香蒲群落较高的功能离散度和Raos 二次熵表明这2种水生植物群落受限制相似性的影响，群落中物种功能性状异质性较强，物种间资源竞争较弱[ 19 ]。功能均匀度反映了群落中物种对资源的利用效率，物种在功能空间中的均匀程度[ 18 ]。研究发现香蒲群落的功能均匀度显著低于其他3中水生植物群落，表明了香蒲群落中物种在功能性状空间中分布更为集中，对占有的资源的利用程度低于其他3种水生植物群落。

4 结 论

本研究分析了白洋淀水生植物功能性状间的相互关系，对不同水生植物群落类型群落水平功能性状和功能多样性进行了对比分析，结果表明：除植物钾含量外，多数功能性状间存在显著的正相关或负相关关系。香蒲群落的比叶面积和叶绿素含量最高，植物氮含量和磷含量最低，芦苇群落叶干物质含量最高。篦齿眼子菜群落叶性状均显著低于其他3种水生植物群落。4种水生植物群落功能性状的差异，体现了群落中物种为适应环境条件所表现出的不同生态策略。功能丰富度和功能分散度4种群落类型没有显著差异。功能离散度和Raos 二次熵芦苇群落和香蒲群落较高体现了群落受限制相似性作用的影响，资源利用程度较高。功能均匀度香蒲群落最低表明群落资源利用效率较低。功能多样性在不同水生植物群落中表现出了不同的变化规律，在未来的研究中应结合环境因子，探明群落功能多样性变化的主要限制性环境因子，为基于群落功能结构的物种多样性保护和修复提供参考和依据。

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