2个山楂品种的光合特性研究

张 华

(山西省林业和草原工程总站,山西 太原 030012)

光合作用是植物进行生长发育、开花结果的生理生化基础,直接影响果树的生长和结实,能在一定程度上反映出果树产量的高低[1-2]。通过对不同果树品种的光合特性研究,可为品种引进、筛选和栽培工作提供理论依据[3-4]。

山楂为蔷薇科(Rosaceae)山楂属(CrataegusL．)落叶小乔木或灌木,主要分布于北温带亚洲、欧洲及北美洲等地。中国山楂属植物分布广泛,除台湾、海南和西藏以外,其他各地均有分布[5]。山楂树势强健,适应性广,产量高,适合我国北方地区栽培。因此北方山楂栽培区面积广,产量大,其中山西晋东南是山楂栽培优势区域之一[6],主要栽培品种为‘大金星’‘红五棱’等山楂品种。山楂和其他果树一样,90%以上的干物质是通过光合作用获得的[7]。为进一步了解不同栽培山楂的品种特性,研究了‘大金星’‘红五棱’2个山楂品种光合特性,以期为生产实践提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于山西省运城市绛县南樊镇槐泉村山楂园进行。该地年平均气温11.4 ℃,年均降雨量630 mm,霜冻期10月至次年3月,无霜期190 d,属典型的大陆性季风气候。供试品种为‘大金星’和‘红五棱’,树龄为8～10年,为同一果农的不同山楂品种生产园,管理水平一致。试验于2021年8月进行。在园内随机选取2个品种且无病虫害的山楂树各3株,选取当年生枝条下部第9～11片功能叶,用于光合性能测定试验。

1.2 试验方法

1.2.1 不同品种山楂光合特性试验方法

分别对2个山楂品种选取的叶片进行测量,每次测量重复3次,取平均值。采用美国 LI-COR 公司生产的 Li-6400 便携式光合仪测定光合指标,每个品种随机选3株长势相近的山楂树进行测量,3次重复。测定前对叶片进行光诱导10 min,待其完成光诱导并达到稳态后开始测定。每隔2 h测定1次净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率。测定时间分别为8：00、10：00、12：00、14：00、16：00和18：00。

1.2.2 不同品种山楂光合色素测量方法

叶绿素质量分数的测定采用乙醇浸提法[8]。取新鲜山楂叶片0.2 g进行研磨,重复3次,放入10 mL的试管中,加入95%的乙醇10 mL浸提,4 000 r·min-1转速的离心机离心5 min,取上清液,用分光光度计测定波长665、649、470 nm处的吸光值,参照改良的Arnon方法[9]计算叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的质量分数。

1.3 数据分析

试验数据采用Excel和SPSS进行数据分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同山楂的光合特性比较

2.1.1 不同山楂品种的叶绿素含量比较

在光合作用过程中,叶绿素是光能吸收、转化和传递的重要媒介[10]。叶绿素是叶片进行光合作用的重要色素,在光化学反应中起着重要作用,负责光能的吸收、传递和转化。其中叶绿素a是植物利用日光能的主要色素,叶绿素b是辅助色素,类胡萝卜素负责光破坏防御和光能捕获。同一时期内,叶片的叶绿素质量分数和光合速率呈正相关[11-12]。‘大金星’和‘红五棱’2个品种的叶长和叶宽差异不显著,但‘大金星’的叶片面积比‘红五棱’的稍大。‘大金星’的叶绿素a质量分数极显著高于‘红五棱’的叶绿素a质量分数,‘大金星’的叶绿素b质量分数显著高于‘红五棱’的叶绿素b质量分数‘大金星’的类胡萝卜素质量分数稍高于‘红五棱’,二者差异不显著。这说明二者的叶绿素a质量分数差异可能会导致光合速率的差异。

表1 不同品种山楂叶长、叶宽以及光合色素比较

2.1.2 不同山楂品种的净光合速率日变化和差异

净光合速率的日变化可以反映出一天之中植物光合作用持续进行的能力。一天之中影响植物净光合速率的生理生态因子是不断变化的,因此植物的净光合速率也呈现出不同的变化规律[13]。由图1看出,2个不同山楂品种的净光合速率呈现了规律的日变化趋势。‘大金星’和‘红五棱’山楂净光合速率的日变化呈双峰型趋势,且第1个峰值大于第2个峰值。‘大金星’净光合速率的2个高峰分别出现在10：00和16：00,‘红五棱’的2个高峰分别出现在12：00和16：00,且两个品种光合午休时间不同。

图1 2个山楂品种净光合速率的日变化

由图2看出,在测量的10 h内,对比2个山楂品种的净光合速率,‘红五棱’山楂在一天内净光合速率的最高值比‘大金星’的高。‘大金星’和‘红五棱’的净光合速率在14：00时差异显著,在10：00时差异极显著,且两个时间段都是‘大金星’净光合速率比‘红五棱’高,而在其他时间二者的净光合速率差异不显著。‘大金星’在中午阳光强烈时有明显的午休现象,而‘红五棱’此时的净光合速率正处于最高峰时期。

***表示P<0.001;**表示P<0.005;*表示P<0.05;ns 表示P>0.05。图2 2个山楂品种净光合速率比较

2.1.3 不同山楂品种的气孔导度日变化和差异

植物进行光合作用时,会通过气孔来调节 CO2的吸收和蒸腾过程中水分的散失,气孔导度的变化与净光合速率及蒸腾速率紧密相关。有的果树品种气孔导度的日变化趋势与其净光合速率的日变化趋势基本相似[14]。2个不同山楂品种的气孔导度日变化趋势见图3：‘大金星’气孔导度的日变化与净光合速率相近,呈双峰曲线型,二者变化同步;2个高峰分别出现在10：00和16：00。而‘红五棱’气孔导度的日变化与净光合速率明显不同,早上气孔导度最高。随着气温升高和光线加强,气孔导度下降至一定水平。中午过后,气孔导度的变化与净光合速率相近,于16：00出现1次峰值。这表明山楂的气孔导度与光合速率有关,气孔阻力小,有利于水分和气体交换,有利于光合作用的进行。因此,‘红五棱’的净光合速率于10：00至12：00间呈上升趋势且升至全天最高值。

图3 2个山楂品种气孔导度的日变化

由图4可知,在测量的10 h内,‘大金星’气孔导度整体呈先升后降趋势,‘红五棱’山楂气孔导度整体呈下降趋势。‘大金星’‘红五棱’的气孔导度在8：00、10：00、12：00、14：00和16：00时都有显著差异,且10：00时差异极显著,只有在18：00时二者的气孔导度差异不明显。除去早上8：00时为‘红五棱’的气孔导度比‘大金星’的大,其余时间皆为‘大金星’的气孔导度比‘红五棱’的大。

***表示P<0.001;**表示P<0.005;ns 表示P>0.05。图4 2个品种气孔导度比较

2.1.4 不同山楂品种的胞间CO2浓度日变化和差异

胞间 CO2浓度是空气中的 CO2气体在进入叶肉细胞过程中所受到的各种动力与阻力和叶片内部光合作用及呼吸作用的最终平衡的结果[15]。由图5可知,2个不同山楂品种的胞间CO2浓度日变化与净光合速率的变化并不同步。在山楂净光合速率的高峰期,胞间CO2浓度降低。‘大金星’的胞间CO2浓度的日变化较为平稳;‘红五棱’的胞间CO2浓度的日变化较为剧烈。中午12：00,‘红五棱’的净光合速率最高,胞间CO2浓度降至最低。

图5 2个品种胞间CO2浓度日变化

图6表明,在测量的10 h内,‘大金星’和‘红五棱’胞间CO2浓度整体都呈先下降后上升的趋势,‘红五棱’胞间CO2浓度的下降量比‘大金星’的大。‘大金星’的胞间CO2浓度在12：00和18：00时显著高于‘红五棱’,其他时间二者的胞间CO2浓度差异不显著。除去8：00外,其余时间都是‘大金星’的胞间CO2浓度比‘红五棱’的高。

***表示P<0.001;*表示P<0.05;ns 表示P>0.05。图6 2个品种胞间CO2浓度比较

2.1.5 不同山楂品种的蒸腾速率的日变化和差异

蒸腾是植物水分代谢极其重要的环节之一。蒸腾速率是指植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量,反映了植物水分代谢能力[16]。由图7知,2个不同山楂品种的蒸腾速率日变化趋势明显不同。比较而言,‘大金星’的蒸腾速率在一天之中呈现出先上升后下降的变化趋势,其峰值出现在 12：00。‘红五棱’的蒸腾速率变化趋势呈现出先下降后保持在较为平稳的变化之后再下降的趋势。18：00时2个山楂品种的蒸腾速率下降至最低值。

图7 2个品种蒸腾速率的日变化

***表示P<0.001;**表示P<0.005;*表示P<0.05;ns 表示P>0.05。图8 2个品种蒸腾速率比较

比较2个不同山楂品种蒸腾速率(见图8),‘大金星’的蒸腾速率在10：00显著高于‘红五棱’的,在12：00和14：00时极显著高于‘红五棱’,在其他时间内二者蒸腾速率之间无显著差异。除8：00外,‘大金星’的蒸腾速率都比‘红五棱’高。这说明相同栽培条件下,与‘红五棱’相比 ,‘大金星’可能需要更多的水分。

2.2 不同山楂品种光合特性参数相关性分析

由表2知,‘大金星’山楂的净光合速率和气孔导度极显著相关,和胞间二氧化碳浓度极显著负相关,和蒸腾速率显著相关。气孔导度和胞间二氧化碳浓度极显著负相关,和蒸腾速率显著相关。胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率显著负相关。

表2 ‘大金星’各光合特性参数相关性分析

由表3知,‘红五棱’山楂的各光合特性指标之间相关性不显著。

表3 ‘红五棱’各光合特性参数相关性分析

3 讨论与结论

光合色素含量能直接反映植物叶片光合能力大小[17]。在3种光合色素中,与直接捕获和吸收光能的叶绿素a和叶绿素b[18]相比,防止脂质过氧化并稳定细胞膜结构的类胡萝卜素[19]对光合作用的影响便显得无足轻重了。本研究结果表明,2个不同山楂品种叶片中类胡萝卜素的质量分数无明显差异,而‘大金星’叶片中叶绿素a、叶绿素b的质量分数则显著高于‘红五棱’,这也是可能导致二者净光合速率日变化趋势差异的原因。因此,尽管‘大金星’和‘红五棱’2个山楂品种的净光合速率日变化趋势呈双峰曲线型,但二者高峰出现的时间及光合午休时间的长短并不一致。

随着一天内光照、温度及湿度的变化,植物的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率也相应发生变化。正常情况下,净光合速率日变化趋势与气孔导度的表现相似,当净光合速率下降时,气体交换速度减慢,气孔导度也表现出下降趋势[20]。‘大金星’的净光合速率与气孔导度日变化趋势表现一致,均呈现为相同时间发生的双峰曲线型,这与Zhu Y等[21]的关于大多数植物在夏季表现为双峰型变化的结论相同,虽然都表现为双峰型,但两个品种的峰值及峰值出现时间是不同的。而‘红五棱’的净光合速率与气孔导度日变化趋势表现不一致。8：00—14：00时,‘红五棱’的净化合速率的变化趋势为先上升后下降,呈现为明显的单峰趋势,而气孔导度表现为先下降后平缓,14：00后二者表现一致。这说明这一时期气孔导度并不是净光合速率变化的主要因素,可能是温度、湿度、叶片温度等其他因素对其净光合速率的影响更大或受多种因素的综合影响。

一般认为,植物蒸腾速率的大小可以反映植物吸收或运输能力的强弱,与净光合速率高度相关。净光合速率高,蒸腾速率也较高。蒸腾速率还受光照强度、CO2浓度、温度等多种因素的综合影响,其日变化是环境因素和植物生理因素综合作用的结果[22]。2个不同山楂品种的胞间CO2浓度及蒸腾速率的日变化也表现出完全不同的趋势。‘红五棱’胞间CO2浓度日变化呈现为“v”型,最低点为中午12：00;此时,‘大金星’胞间CO2浓度变化比较平缓。‘红五棱’的蒸腾速率日变化趋势较为平缓,‘大金星’的蒸腾速率日变化表现为倒“v”型,于中午12：00达到峰值。下午18：00时2个品种的蒸腾速率降至相同水平。这说明这2个品种光合能力差别较大,可能2个品种植物生理因素也存在着较大的差别。

另外,两个品种光合特性参数之间的相关性也不同,‘大金星’各光合特性参数之间相关性较显著,而‘红五棱’光合特性参数之间相关性不显著。因此,‘大金星’和‘红五棱’是2个光合特性差别较大的品种,这也有可能是2个品种栽培修剪大不相同的原因之一。