荸荠叶状茎形态解剖结构与抗倒伏性比较分析

江 文，高美萍，陈丽娟，蔡炳华，黄诚梅，方彦蓉，何青石，赖松新

（1.广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所 南宁 530007；2.广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室南宁 530007；3.贺州市八步区农业科学研究所 广西贺州 542800）

荸荠（Eleocharis tuberosaSchulut）属莎草科（Cyperaceae）荸荠属（EleocharisR.Br.），又名马蹄、地栗、乌芋等，是莎草科荸荠属多年生草本植物[1]。其球茎即可作水果又可当蔬菜，是我国出口创汇重要农产品之一。近年来，广西荸荠种植规模发展迅速，每年栽培面积达2 万hm2（30 万亩）[1-2]。荸荠多生于池沼中或利用水田栽培，成株期易发生倒伏现象，导致秆枯病严重发生，对荸荠产量影响较大，减产20%～70%，甚至绝产[3-5]。在玉米[6]、水稻[7]、小麦[8]等禾本科作物上研究表明，茎秆的解剖学结构与其抗倒伏能力有密切关系，抗倒伏能力强的小麦[9-10]、玉米[11]、水稻[7，12]和荞麦[13]品种，其茎秆粗壮、机械组织细胞层数和维管束数目多且维管束面积大，维管束鞘较厚，细胞层数较多，细胞排列紧密。而荸荠叶片退化，光合作用主要依靠叶状茎为其地下球茎膨大提供能量。因此不同荸荠品种的抗倒伏能力对其产量高低起着关键性的作用，但不同荸荠品种叶状茎的解剖结构及其与抗倒伏能力的关系尚未有相关研究报道。为此，笔者以抗倒伏能力不同的10 个荸荠品种为材料，研究其叶状茎解剖结构特征，探讨其叶状茎解剖结构差异与抗倒伏能力的关系，旨在为荸荠的抗倒伏栽培和品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地与供试材料

试验在广西农业科学院里建科学研究基地进行，供试品种详见表1（10 个品种植株性状无明显差别，不同品种叶状茎粗度略有不同）。经多年的田间调查，调查方法参考《荸荠种质资源描述规范和数据标准》[14]，其中，桂蹄3 号、桂蹄4 号品种抗倒伏性强，大红袍、贵州安顺品种抗倒伏性差。

表1 供试的10 个荸荠品种信息

1.2 样本采集与石蜡切片制备方法

于2021 年9 月18 日在广西壮族自治区农业科学院生物技术研究所资源圃进行样本采集，将采集的样品带回实验室，参照寇荫等[15]的方法进行修剪、脱水、包埋、切片、染色、封片等步骤，制作石蜡切片。每个样本组织采集3 小块，制备30 个切片。将制作好的切片采用NIKON ECLIPSE E100正置光学显微镜进行观察，用NIKON DS-U3 成像系统进行拍照。显微照片采用CaseViewer 2.2 软件打开后可以1～400 倍任意倍数放大后进行观察。使用CaseViewer 2.2 扫描浏览软件选取组织的目的区域进行200 倍成像，成像时尽量让组织充满整个视野，保证每张照片的背景光一致。成像完成后使用Image-Pro Plus 6.0 分析软件统一以mm 作为标准单位，分别测量每张切片荸荠叶片组织解剖结构指标，测量的指标选取表皮厚度、角质层厚度、组织厚度、维管束数、周长，单位长度维管束数量（n/mm）=维管束数量/组织周长，每个指标在每个切片的不同部位随机测量20 次。

1.3 数据统计与分析

采用Microsoft Excel 2007 软件进行试验数据处理，采用DPSv14.10 统计软件对不同荸荠品种的叶片组织解剖结构指标进行统计分析，以Duncan多重比较检验差异显著性，并用Microsoft Excel 2007 软件绘制相应的图表。

2 结果与分析

2.1 荸荠植株叶状茎组织解剖结构特征及不同品种的差异

荸荠叶状茎横切面为圆形或是近圆形，由表皮、同化组织、维管束和气腔组成。对10 个荸荠品种叶状茎解剖结构进行比较（表2），其组织周长在13.295～17.677 mm 之间，大红袍最小，桂蹄3 号最大；组织厚度在0.404～0.661 mm 之间，阳江珍珠马蹄最薄，桂蹄3 号最厚，这两者之间的差异均达到极显著水平。表皮外侧均有不同程度的角质层分化，表皮厚度在11.699～14.691 μm 之间，以大红袍最薄，桂蹄3 号次之，桂蹄2 号最厚；角质层厚度为1.386～2.133 μm，以贺州芳林最薄，桂蹄2 号最厚，两者差异极显著。表皮内是同化组织，栅栏状排列。同化组织向内是维管束，由维管束鞘、韧皮部及木质部等组成，维管束数量在46～56 个，平均单位长度维管束数量在2.979～3.987 个之间，后生木质部在木质部两侧。维管束之间是气腔，向内是中央气腔（图1）。

图1 荸荠叶状茎的横切面显微结构（桂粉蹄1 号）

表2 不同荸荠品种叶状茎组织解剖指标比较

图2 为参试的10 个荸荠品种的距基部18 cm叶状茎维管束显微结构。从图2 可以看出，不同品种的叶状茎维管束排列规律不尽相同，大部分品种的维管束呈圆状排列，交替状的排列在叶状茎薄壁组织中。

图2 不同荸荠品种叶状茎维管束结构

2.2 不同荸荠品种维管束结构差异

在维管束数量上，抗倒伏与易倒伏品种没有明显差异，其中以阳江珍珠马蹄数量最少。抗倒伏品种桂蹄3 号、桂蹄2 号、桂蹄4 号、贺州芳林、安徽阜阳等的维管束长度均显著大于易倒伏品种大红袍、阳江珍珠马蹄、桂粉蹄1 号、湖北枝江、贵州安顺，且这5 个抗倒伏品种的维管束宽度也大于易倒伏品种（表3）。除了阳江珍珠马蹄外，抗倒伏品种的维管束鞘细胞厚度较厚，细胞排列紧密；而易倒伏品种的维管束鞘较薄。

表3 不同荸荠品种维管束结构特征

3 讨论与结论

荸荠叶片缺如，秆俗称为叶状茎，其横切面性状与同属Eleocharis retroflexa（Poir.）Urban（贝壳叶荸荠）[16]、Eleocharis pellucidaJ.Presl & C.Presl（透明鳞荸荠）[17]等秆结构极相似。横切面为圆形或是近圆形，由表皮、同化组织、维管束和气腔组成[17]。

荸荠在大田的生长周期有4 个时期：缓苗期、分蘖期（营养生长期）、球茎形成期（营养生长和生殖生长期并进期）以及球茎膨大期[18]。进入球茎形成期，地上部分营养物质快速转移到地下供球茎膨大，抵抗力降低，同时此阶段田间密度较大，荸荠品种叶状茎抗倒伏能力弱，易造成田间大面积倒伏，叶状茎有效光合面积大幅度减少，病虫害危害加速。这将严重影响球茎膨大，造成减产甚至绝收。因此，在品种选育过程中，把抗倒伏能力作为品种选育的主要指标之一，才能更好确保高产稳产。

影响植物茎秆机械强度的因素很多，其中包括形态性状、解剖特征和茎秆化学组分等[12]。在水稻、小麦等茎秆显微结构中，维管束对茎秆抗倒伏起重要作用，其中主要起支持作用的是维管束鞘，起到骨架的作用[12，19-20]。维管束包括维管束鞘、韧皮部和木质部三部分。在维管束中，主要起支持作用的是维管束鞘，其厚度对抗折强度起重要作用，维管束长度和宽度可作为评价茎秆质量优劣的良好指标[21]。在水稻[12]、小麦[22-23]、玉米[6，24]，荞麦[13]等有茎秆植物上研究表明，茎秆抗倒伏能力与茎秆解剖结构密切相关，其机械组织层数和厚度、茎壁厚度、大维管束数目、维管束面积、维管束鞘厚度等与植株抗倒伏能力相关；抗倒伏品种茎秆基部机械组织细胞层数、茎壁厚度、大维管束数目、维管束面积、维管束鞘厚度均大于易倒伏品种。笔者的研究着重从解剖结构方面分析荸荠叶状茎显微结构与品种间差异及其与荸荠抗倒能力的关系。结果显示，荸荠叶状茎横切面为圆形或是近圆形，由表皮、同化组织、维管束和气腔组成。供试的10 个品种中，表皮、角质层、同化组织、维管束等结构均表现出一定的差异。抗倒伏品种桂蹄3 号、桂蹄2 号、桂蹄4号的维管束宽度与长度均大于易倒伏品种，其维管束鞘细胞厚度较厚，细胞排列紧密；易倒伏品种的维管束鞘较薄，这与在水稻[9]上的研究结果一致，而维管束数量在抗倒伏与易倒伏品种之间无相关性，这与在其他作物上[12-13，19-20，25-26]的研究有所不同，可能与荸荠生长特性密切相关。

在供试的荸荠10 个材料中，叶状茎横切面为圆形或是近圆形，由表皮、同化组织、维管束和气腔组成。各个材料的叶状茎横切面结构均有明显差异，组织周长以桂蹄3 号最大，为17.677 mm，有利于光合作用；表皮厚度以大红袍最薄，为11.699 mm，桂蹄3 号次之，桂蹄2 号最厚，为14.691 mm；角质层厚度以贺州芳林最薄、桂蹄2 号最厚；同化组织栅栏状排列，向内是维管束，数量为46～56 个。抗倒伏品种桂蹄3 号、桂蹄2 号、桂蹄4号等的维管束宽度与长度均大于易倒伏品种，其维管束鞘细胞厚度较厚，细胞排列紧密，其中桂蹄3号综合表现最佳，而易倒伏品种的维管束鞘较薄。综上可见，荸荠叶状茎的解剖结构差异可以用于评价不同品种的抗倒伏，可为抗倒伏荸荠品种选育提供筛选依据，为今后开展高产育种中抗倒伏品种的选育提供一定的理论基础。