应用MaxEnt模型对新疆粉衣科地衣潜在分布区预测1)

雒鹏 艾尼瓦尔·吐米尔

(新疆大学，乌鲁木齐，830046)

Lichens are very sensitive to climate change due to their special physiological characteristics. With 56 distribution sites of Caliciaceaefrom Xinjiang and 9 selected environmental variables, the maximum entropy model and geographic information system were used to predict the suitable areas of Caliciaceae in Xinjiang under different climate scenarios, and to analyze the factors affecting their spatial distribution. The results show thatthe maximum entropy model has a high accuracy in simulating distribution of Caliciaceae in Xinjiang (AUC=0.903). The middle and high suitable areas of Caliciaceae are mainly located in the Altai Mountains, Balluk Mountains, Tianshan Mountains, Yili Valley and the western part of the northern Kunlun Mountains in Xinjiang. Slope, annual mean temperature and precipitation of driest quarter are the most important environmental factors affecting the spatial distribution of Caliciaceae in Xinjiang. The transfer of centroid in different scenarios proves that lichens are sensitive to climate change.

物种分布模型(SDMs)是预测物种范围和确定环境变量影响物种分布的流行工具，其能够将物种发生的地点与环境条件联系起来，并提供整个研究区域物种栖息地的适宜性推测及跨时间的选择性[1-2]。最大熵模型(MaxEnt)源于统计力学，是在满足已知的约束条件下，利用不完全信息进行预测或推断，选择熵的最大模型[3]。该模型利用物种已存在的分布点和环境变量，通过不断优化来推算该物种的生态需求和潜在分布区，操作简单，可靠性高，是物种分布模型中最常用的优势模型之一[4]。因此，该模型被广泛应用于动植物保护、病虫害防治、外来物种入侵、药用植物分布等领域[5]。地衣是由真菌(共生菌)和一至多个藻类或蓝藻(共生藻)形成共生关系的有机体[6]。这种生物体缺乏保护组织，直接从大气中吸收水分、营养物质和气体[7]。由于这些生理特征，地衣对水分利用和温度变化都很敏感，是对气候变化最敏感的生物之一，因此，其可作为评价气候变化的理想生物[8-9]。不少学者运用最大熵模型对地衣的潜在适生区进行了分布预测[9-12]。

粉衣科(Caliciaceae)隶属于子囊菌门(Ascomycota)茶渍纲(Lecanoromycetes)粉衣目(Caliciales)，包含35个属[13]。新疆目前记录了粉衣科地衣的6属14种1变种。本研究基于粉衣科地衣在新疆的分布点，结合环境变量，利用最大熵模型预测粉衣科地衣的适生区面积，分析影响其分布的主要环境因子，以期为今后新疆干旱区粉衣科地衣资源的调查和保护提供参考。

1 研究区概况

新疆维吾尔自治区位于我国西北地区，面积约166.49×104km2，地处亚欧大陆腹地，具有阿尔泰山脉、准噶尔盆地、天山山脉、塔里木盆地、昆仑山脉和帕米尔高原五大地形区。由于该区域纬度跨度大、海拔梯度高、远离海洋，因此该地气候带丰富、昼夜温差大、干燥少雨[14]。新疆生态系统主要以荒漠生态系统为主，其次是草地生态系统[15]。新疆未来的平均气温和降水将不断升高或增加，更趋向于暖湿化，但整体还是干旱、半干旱气候[16]。

2 研究方法

2.1 样本信息

从新疆大学孢子植物标本馆获取125份新疆粉衣科地衣标本，记录并去除重复的经纬度信息。采用缓冲区分析法对获得的分布点进行筛选，排除空间关联性较大的分布点，避免过拟合[17]。缓冲区半径设置为1 km，当分布点距离小于1 km时，只保留1个，共获得分布点56个，如图1所示。

图1 筛选后新疆粉衣科地衣分布点

2.2 环境数据

从世界气候网站(https://worldclim.org/)WordClim 1.4版本下载空间分辨率为2.5 arc min(约4.5 km2)的19个生物气候变量作为气候因子，分别为：年平均温度(bio1)、平均日较差(bio2)、等温性(bio3)、温度季节性变化(bio4)、最暖月最高温度(bio5)、最冷月最低温度(bio6)、年均温变化范围(bio7)、最湿季度平均温度(bio8)、最干季度平均温度(bio9)、最暖季度平均温度(bio10)、最冷季度平均温度(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水量季节性变化(bio15)、最湿季度降水量(bio16)、最干季度降水量(bio17)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)。以1960—1990年期间的ESRI网格数据作为当前气候变量；未来气候数据来自IPCC第5次报告中2050时期(2041年—2060年平均气候)和2070时期(2061年—2080年平均气候)2个时期CCSM4的低排放(RCP26)、中等排放(RCP45)、高排放(RCP85)情景的典型浓度路径。从中国科学院资源与环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/)下载新疆SRTM 90m数字高程模型(DEM)，并利用ArcGIS 10.8提取坡向和坡度数据作为影响地衣分布数据的地形因子。同时从中国科学院资源与环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/)下载全国1915个站点的气象数据集，利用ArcGIS 10.8中的按掩膜提取新疆地区气象数据集，用来验证当前气候情景下模拟粉衣科地衣适生区的准确性。本研究所用地图均按照自然资源部标准地图服务网站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)下载审图号为GS(2019)1822号的标准地图制作，底图无修改，地理坐标系为WGS_1984。

由于环境变量之间存在相关性，为避免影响模型预测精度，环境变量经相关分析后才可用于模型预测[17]。首先利用MaxEnt 3.4.1中的刀切法检验21个环境变量，包括19个气候因子(bio1～bio19)和3个地形因子(海拔、坡向、坡度)的贡献率(表1)。然后利用SPSS软件进行Pearson相关性分析(表2)，当相关性|r|>0.8时，则剔除贡献率低的环境变量[17-18]。如表1所示，环境变量经筛选后剩余9个环境变量，每个环境变量之间的相关性均小于0.8。这9个环境因子分别为：年平均温度(bio1)、平均日较差(bio2)、等温性(bio3)、年均温变化范围(bio7)、最干季度平均温度(bio9)、最湿月降水量(bio13)、最干季度降水量(bio17)、坡向(aspect)和坡度(slope)。其中，坡度的贡献率最高，占40%；年平均温度、平均日较差、等温性、年均温变化范围、最干季度平均温度、最湿月降水量、最干季度降水量、坡向的累积贡献率为46.8%。

表1 影响新疆粉衣科地衣分布的环境变量贡献率

表2 环境因子之间的Pearson相关系数

2.3 物种适宜分布区预测及精度检验

结合新疆粉衣科地衣的56个分布点和筛选后的9个环境变量，运用最大熵模型，随机选取75%的样本数据作为训练集，剩余25%的样本数据作为测试集，重复运算10次，模拟新疆粉衣科地衣的适生区，结果以Logistic格式输出[19-21]。

采用AUC值检验模型模拟结果，AUC值为受试者工作曲线(ROC曲线)下的面积值。当AUC值接近1时，认为环境变量与分布模型之间的相关性越大，模型精度越高[18]。AUC值的评价标准为：0.5≤AUC<0.6，被认为失败；0.6≤AUC<0.7，预测精度较差；0.7≤AUC<0.8，预测精度一般；0.8≤AUC<0.9，预测精度好；0.9≤AUC<1，预测精度极好。

将最大熵模型的运算结果导入ArcGIS 10.8，利用ArcGIS 10.8空间分析工具中的重分类，设定物种分布概率(P)大于0.3的为新疆粉衣科地衣适生区[21-22]，得到不同气候情景下新疆粉衣科地衣的适宜分布区图。

2.4 物种适宜分布区空间变化和质心计算方法

利用ArcGIS 10.8将不同情景的新疆粉衣科地衣适生区的栅格数据转换为矢量数据，并按照相同的适生等级进行融合，再将未来不同气候情景的矢量数据与当前气候情景进行相交，得到适生区之间的空间变化。使用Excel统计不同适生区之间的面积转移变化。

将不同情景的新疆粉衣科地衣的适生区的栅格数据进行重分类，将P>0.3作为适生区。借助ArcGIS 10.8按属性提取适生区，再利用转换工具将栅格数据转换为点，利用空间统计工具中的平均中心求取质心，计算质心的迁移距离。

3 结果与分析

3.1 MaxEnt模型准确性检验

如图2所示，当环境变量未筛选时，AUC值为0.889，标准差为0.040，该模拟结果评价为好；当选取贡献率大于0.5的环境因子，AUC值为0.903，标准差为0.042，该模拟结果评价为极好。根据AUC值的评价标准，说明筛选后的环境因子适合预测粉衣科地衣在新疆的适生区。

a.未筛选的环境变量；b.筛选后的环境变量。

3.2 新疆粉衣科地衣在当前气候情景下的潜在适生区

如图3所示，在当前气候情景下，粉衣科地衣在新疆的适生区主要分布在阿尔泰山脉、巴尔鲁克山、天山山脉、伊犁河谷、昆仑山脉北部西段，与新疆气象站监测数据对粉衣科地衣潜在适生区的预测基本一致，说明利用世界气候网下载的生物气候因子数据可用于后续分析。

图3 新疆粉衣科地衣在当前气候情景与气象数据下的适生区分布

3.3 影响新疆粉衣科地衣分布的环境变量

如表3所示，刀切法检验计算了环境变量分别在除此变量、仅此变量中的正规化训练得分，可以表示环境变量在该模型中的重要性。仅此变量时，各个环境变量训练增益得分由大到小依次为：年平均温度、坡度、最干季度平均温度、平均日较差、最湿月降水量、最干季度降水量、等温性、年均温变化范围、坡向。年平均温度表现出高的环境增益，说明其具有的信息最有用。在除此变量时，变量减少增益由多到少依次为：坡度、年平均温度、最干季度降水量、坡向、最湿月降水量、等温性、平均日较差、年均温变化范围、最干季度平均温度。坡度减少的增益越多，说明该变量具有的信息独特，包含其他变量所没有的信息。综合筛选9个环境变量的贡献率及刀切法检验结果，证明坡度、年平均温度和最干季度降水量可以作为影响新疆粉衣科地衣分布最主要的环境变量。

表3 正规化训练增益

图4为最主要环境变量与物种存在概率之间的响应曲线。粉衣科地衣的存在概率随着年平均温度的变化先急剧上升后快速下降，呈现“倒U形”，年平均温度达到0.232 ℃时，粉衣科地衣的存在概率最高。受坡度的影响，粉衣科地衣的存在概率在坡度为0°～2.00°内快速增高，2.00°～16.00°内缓慢增高，在16.72°～18.36°时，存在概率达到最高。对于最干季度降水量，粉衣科地衣在最干季度降水量为0～7.54 mm时存在概率快速上升，在7.54 mm处达到最佳，之后随着降水量的增加缓慢下降。

图4 MaxEnt模型中主要环境变量的响应曲线

3.4 新疆粉衣科地衣在未来气候情景下的潜在适生区

如图5所示，在未来气候情景下，新疆粉衣科地衣的适生区主要分布在阿尔泰山脉、巴尔鲁克山、天山山脉、伊犁河谷和昆仑山脉北部西段。如表4所示，在当前时期，粉衣科地衣的非适生区面积为139.98×104km2，占总面积的84.08%；适生区面积为26.51×104km2，占总面积的15.92%。在RCP26情景下，至2050时期，适生区面积与当前气候情景一致；至2070时期，相较于当前时期，适生区面积增加了0.33%。在RCP45情景下，至2050时期，适生区面积减少了0.30%；至2070时期，适生区面积增加了0.24%。在RCP85情景下，2050时期和2070时期的适生区面积分别增加了0.29%和0.23%。总的来说，至2050时期，新疆粉衣科地衣适生区面积在RCP26情景下保持不变，在RCP45情景下缩减，而在RCP85情景下增加；至2070时期，新疆粉衣科地衣适生区面积在RCP26、RCP45、RCP85气候情景下呈增加的趋势。

图5 不同气候情景下新疆粉衣科地衣的适生区分布

表4 不同气候情景下新疆粉衣科地衣的适生区面积

3.5 新疆粉衣科地衣在未来气候情景下适生区的空间变化

粉衣科地衣在未来气候情景下适生区空间变化见表5。其中，保留面积是指与当前气候情景下适生区重合的区域；增加面积是指由非适生区向适生区转移的面积；丧失面积是指由适生区向非适生区转移的面积。在2050时期，RCP85情景下保留和增加的适生区面积最多，RCP45情景下丧失的适生区面积最多；在2070时期，RCP85情景下保留的适生区面积最多，RCP45情景下丧失的适生区面积最多。

表5 不同气候情景下新疆粉衣科地衣适生区的空间变化

如图6所示，在当前时期下，新疆粉衣科地衣的质心位于84°57′4.68″E，41°15′43.5″N。在RCP26情景下，2050时期质心位于84°57′14.3″E，41°28′9.48″N，质心向北迁移23.01 km；2070时期质心位于85°27′11.16″E，41°25′34.6″N，在2050时期质心的基础上向东迁移41.98 km。在RCP45情景下，2050时期质心位于84°56′22.5″E，41°22′50.8″N，质心向北迁移13.22 km；2070时期质心位于85°19′27.48″E，41°19′3.71″N，在2050时期质心的基础上向东南迁移32.95 km。在RCP85情景下，2050时期质心位于85°8′4.2″E，41°25′17.75″N，质心向东北迁移23.43 km；2070时期质心位于84°47′35.8″E，41°20′41.2″N，在2050时期质心的基础上向西南迁移29.79 km。

图6 不同气候情景下新疆粉衣科地衣适生区的质心

4 讨论

未来气候情境下，新疆粉衣科潜在分布区与当前适生区相比，2050时期，RCP85情景下的适生区面积最大，RCP26情景下的适生区面积与当前相等，RCP45情景下的适生区面积最小；2070时期，RCP26，RCP45和RCP85情景的适生区面积均高于当前时期，而RCP26的适生区面积最大，适生区面积由大到小依次为：RCP26、RCP45、RCP85、当前时期。这表明在适当的高排放情景下有利于粉衣科地衣的生长，持续的高排放情景则产生负效应。相较于其他情景，RCP85情景时非适生区向适生区转移的面积最高。李晓辰等[22]认为，一定范围内空气中二氧化碳浓度的升高有利于新疆雪岭云杉适生区面积的扩张，出现该现象与未来气候情景下新疆地区的降水增加和温度上升有关[16]。Nayaka[23]研究表明，气候变化引起的气候变暖和降水增多会增加地衣栖息地的范围。整体来看，新疆粉衣科地衣在不同气候情景下适生区变化较小，都相对集中，这与新疆特殊的地貌息息相关。而非适生区主要分布在塔里木盆地、准噶尔盆地和吐鲁番盆地，均为气候干燥和降水稀少的荒漠，严重影响了粉衣科地衣在该地区的生长和扩散。

质心可用来描述地理事物空间分布，其改变可反映一定时期内地理要素在空间上的迁移特征[24]。在不同排放情景下，质心的纬度先高后低，而纬度对气温、降水、光照等气候要素产生显著影响[25]。低排放和高排放情景的质心迁移轨迹基本一致，其中，高排放情景的质心迁移轨迹为先东北后西南，这也表明地衣对于气候环境变化敏感。

物种的分布通常受到生物和非生物因素的影响，而气候、地形等非生物因素决定了物种的基础生态位[26]。本研究通过应用最大熵模型，发现坡度、年平均温度和最干季度降水量是影响粉衣科地衣潜在分布最重要的环境变量。坡度等地形因子改变了太阳辐射、降水、空气及养分等，间接影响物种的分布[27]。Dymytrova et al.[28]发现坡度是影响附生地衣多样性的最重要因素。温度和降水是物种分布的两大要素[29]。温度调节地衣生长、生理和功能[30]，且物种的群落结构和分布都会随着环境温度的变化在空间和时间上发生改变[31]。降水在地衣气体交换，生物固氮和光合作用的过程中具有重要作用[32]。净光合速率的改变会导致地方特有种在入侵和扩张的过程中灭绝[23]。Marini et al.[33]也证明了降水减少会影响地衣分布。

5 结论

本研究通过运用最大熵模型预测了新疆粉衣科地衣在不同气候情景下的潜在适生区。研究发现坡度，年平均温度、最干季度降水量是影响新疆粉衣科潜在分布的最重要的环境因子。

在当前气候情景下，新疆粉衣科地衣的适生区为26.51×104km2，占新疆总面积的15.92%。适生区主要分布在阿尔泰山脉、巴尔鲁克山、天山山脉、伊犁河谷、昆仑山脉北部西段。在未来气候中的不同情景下，适生区的面积各有差异，且未来气候情景中由于温度和降水改变，会引起质心不同程度的迁移。

地衣的分布受到空气污染[34]和人为干扰[35]的影响。本研究仅从地形因子、温度因子、降水因子方面运用最大熵模型预测新疆粉衣科地衣在不同气候情景下潜在适生区的面积变化，其结果可能与实际结果产生一定偏差。在后续的研究中，建议综合地形因子、气候因子、空气污染和人为干扰因素，为新疆粉衣科地衣的保护提供更加科学参考。