石元菊
(荣昌区清升镇人民政府,重庆 402462)
多肉植物原产于非洲马达加斯加岛,东非高原、北非地中海沿岸、北美洲西部等地[1]。全球约12 000 种,在植物分类上因不同分类方法的差异隶属于100 多个科,近800 种,包括景天科、仙人掌科、石蒜科、番杏科、大戟科等,也因其易于杂交的特性,在我国栽培品种较多。其具有耐干旱、易管理、抗性强等特性,是园林景观设计中值得大力推广和运用的节水耐旱型植物材料。
多肉植物亦被称为多浆植物、肉质植物、多肉花卉。依据其不同营养器官的位置可分为桩多肉、叶多肉和根多肉,生活中最常见的就是桩多肉和叶多肉,比如仙人掌、白牡丹、玉露等。之所以会进化出独特的储存营养器官,是因其在生长过程中会有一段时间出现需要依靠体内贮藏大量水分和营养维持生命的时期,如干旱或者寒冷等,因此为了适应恶劣的环境而形体上出现变化,同时为长期抵抗恶劣的环境而具有了休眠习性。此外,多肉植物还进化出适应逆境的景天酸代谢途径(CAM):为避免散失体内水分,植物白天气孔关闭,气体交换只在夜间进行,吸收CO2通过PEP 羧化酶与PEP 结合生成OAA,最后还原成苹果酸储存于液泡中[2]。白天则关闭气孔,将液泡中的苹果酸运至胞质溶胶氧化脱羧释放CO2进行光合作用。研究发现,大部分多肉植物在整个生命周期中,光合途径始终为CAM,是专一型CAM 植物,少部分多肉植物在某些特殊环境呈CAM,是诱导或兼性的CAM植物。
多肉植物原生地具有较大的温差以及较强的紫外线,夜间低温能有效降低多肉植物的呼吸作用,促进物质积累,进而长出厚实的营养器官,而较强的紫外线则可使多肉植物叶片向中间聚拢。通过调整叶片形态减少光照面积,是保持良好株型的必要条件。
但大温差也具有一定范围,不同的多肉植物在温度上具有不同的生态幅,大部分多肉植物超过生态幅将会进入休眠状态,依据其产地不同,休眠的季节也不同,据此多肉植物又分为冬型种、夏型种和中间型种。冬型种是指在冬季10 ℃左右生长旺盛,夏季30 ℃以上进入休眠的种类,例如大部分芦荟科瓦韦属、景天科莲花掌属等多肉,在夏季需做好降温措施,保持栽培环境通风透气。夏型种是指在夏季35 ℃左右生长旺盛,冬季15 ℃以下进入休眠生长停滞的种类,例如仙人掌科等多肉,在冬季需做好保温措施,防止植物冻伤。中间型是指在夏季高温、冬季寒冷时都进入休眠的种类,仅在15~25 ℃的环境中生长,例如番杏科等多肉植物,在休眠期需降低浇水频率,蜕皮期应停止浇水。
我国大部分地区都不具备多肉植物最佳生长环境,低温胁迫以及高温胁迫是国内栽培多肉的主要难题,植物在低温胁迫下膜脂过氧化反应加剧,生物膜受到破坏,导致细胞脱水,水分代谢失调,质膜透性增加,内含物通过细胞膜渗漏导致细胞渗透势升高,进而产生一系列次生伤害。在应对低温胁迫时,最好的防护措施就是保温,但除部分大棚以外,多数普通家庭的庭院或阳台不具备保温设备,搬入室内后还需配合植物补光灯提供多肉植物所需光照,避免多肉植物因光照不足而出现徒长。植物在高温胁迫下主要被钝化了某部分酶的活性,进而导致植物异常的生化反应甚至死亡。在应对高温胁迫时,常采用降低光照强度的遮阳措施降低温度,但多肉也因此而出现徒长现象,所以在高遮阳率情况下应减少浇水次数,避免多肉徒长,或在低遮阳率的情况下使用水帘等降温设备,使多肉在高温胁迫后不仅具有较高存活率且能维持较好的株型。
光照与温度联系紧密,是影响多肉植物株型的重要因素之一,强烈的紫外线可使多肉植物为减少光照面积而呈现出向上聚拢的株型,且强紫外线也会破坏叶绿素,使叶绿素与花青素比例降低,呈现出更丰富的颜色。据研究,红蓝光是植物吸收的主要光谱,多肉植物在蓝光下比红光下叶绿素含量更低,花青素含量更高,具有更丰富的颜色,且茎部粗壮、株型紧凑。因此在选择多肉植物补光灯时,应侧重于选择蓝光多于红光的补光灯。
多肉植物虽具有较强的耐旱性,但多数消费者对其存在一定的误解,浇水间隔时间过长,致使植物根系反复受损,难以度过逆境。干透浇透为最基本的浇水法则,生长季在保持充足光照的条件下使土壤长时间保持微潮的状态,更利于休眠期恢复的根系生长。在休眠期则视情况降低浇水频率,甚至遮阳停止浇水,例如景天科莲花掌属的黑法师夏季休眠,但在高温地区应遮阳并少量给水,避免长时间干旱使茎部萎缩,而山地玫瑰则需要完全停止浇水,否则极易全株腐烂。
植物生长过程中所需营养及水分来源于介质,良好的栽培介质可提供稳定协调的气、水、肥结构,通过调整介质的构成和配比进而调控多肉植物的生长发育至关重要。多肉植物的栽培介质应疏松透气,排水性好,具有一定的团粒结构且含有满足其生长需求的基础养分。草炭土、泥炭土、腐殖土、椰砖可作为提供栽培介质保水性及养分供给的介质,珍珠岩、蛭石、火山石、轻石等石粒可作为提供栽培介质透气性、浸润性、排水性的介质。在满足播种、育苗、控型控色甚至其他栽培需求时将两类介质进行不同比例的搭配,可提高多肉植物的存活率。
大部分多肉植物生长于养分贫瘠的环境,因此其对于施肥的需求远小于绿植,但多数栽培环境为空间有限的花盆内,在不更换介质的前提下多年后依旧会缺乏营养,影响多肉植物正常生长,出现生长缓慢、叶形瘦长的情况。但过于频繁施用化肥或农家肥则易导致多肉徒长,株型巨大却缺乏观赏价值。据研究,在土壤中混入适量缓释肥可延长更换介质的时间,利于多肉植物正常生长。对于观花类多肉植物可在花期喷施磷、钾肥,增大花量以及补充花期养肥消耗。
多肉植物虽然被称为懒人植物,病虫害较少,但处于高温高湿等逆境下依旧会出现黑腐病、黑斑病、煤烟病、白霉病等常见病害。例如仙人掌科在高湿条件下易被博伊丁假丝酵母侵染出现软腐病,使其内部逐渐软腐但不伤及外部。金边龙舌兰在苗期易被茄腐镰刀菌及果胶杆菌侵染,使其从叶尖逐渐湿腐至茎基,导致整株死亡。在春初喷施保护性杀菌剂对多肉植物常见病害具有很好的预防效果,如代森锰锌、百菌清等。百菌清为广谱保护性杀菌剂,通过与真菌细胞中的酶发生作用破坏其活性的机制,使真菌失去生命活力,且药效稳定,适用范围广,可与多种杀菌剂混合使用,在多肉植物栽培中常在基质中喷施75%百菌清可湿性粉剂800~1 000 倍液,以达到较好的除菌效果。而多菌灵在多肉植物中应用最为广泛,为广谱式内吸式杀菌剂,通过干扰细胞有丝分裂过程中纺锤体的形成,从而影响菌的有丝分裂过程,以达到杀菌的效果,具有高效低毒的特点,也可与多数杀菌剂混用,但病原菌易产生抗药性,多作为介质杀菌剂使用,对于茎腐病、立枯病、根腐病具有一定防治效果。此外,研究发现,40%氟硅唑乳油和50%多菌灵可湿性粉剂对多肉植物的黑腐病菌和炭疽病抑制效果较好。
多肉植物常见虫害主要为蚧壳虫、红蜘蛛、蓟马、蜗牛等。蚧壳虫为最常见虫害,多采用化学防治方法,喷施吡虫啉、噻嗪酮具有较好的防治效果。此外,定期除草和清理枯叶是预防多肉植物病虫害必不可少的措施。
多肉植物繁殖方式较多,除有性繁殖方式以外,可通过分株、扦插、叶插进行繁殖。多肉植物种类不同,其主要的繁殖方式也不同。
对于丛生类多肉、块根,或在基部易长出侧芽等多肉,多采用分株的繁殖方式,例如三角琉璃莲、香水兰、白星等。在换盆时裸露出侧芽与主体植株的连接处,使用消毒后的刀片将其切断,于创面涂抹少量杀菌剂,放置于阴凉通风处,待创面封闭并产生愈伤组织,然后将其植入盆中,几日后少量浇水,避免湿度过高导致真菌侵染。对于落地生根等在叶片边缘萌生侧芽的多肉植物,只需摘下植入盆中即可。对于侧芽较少、枝干较长、不能叶插的多肉植物多使用扦插繁殖,例如佛珠、钱串、熊童子等。使用消毒后的刀片从茎部切下,枝条应保留少数叶片用于生根时营养消耗,创面处理及移植入盆的方法与分株繁殖相同。对于叶片数量较多且叶片完整的分生区的多肉植物多采用叶插的方式进行繁殖,比如白牡丹、黄丽、吉娃莲等。只需在生长季取厚实完整的健康叶片平放于土面,保持土壤潮湿避免暴晒,待发芽后移植入盆正常养护即可。
无性繁殖可完全遗传亲本的基因,但为培育新品种获得更多优良个体,有性繁殖对于多肉植物也是必要的。多肉植物在有性繁殖上较为特殊,景天科多肉植物大部分可以属内杂交,种与种之前不存在生殖隔离。除高度杂合的品种育性较低外,同属内大部分品种间的杂交都较为容易。不同品种的多肉植物种子活性也存在差异,例如生石花种子在干燥的环境下可保存数年,玉露种子仅可保存1 年左右。但多肉植物种子大部分较小,播种时难度较大。播种介质多使用泥炭土与蛭石1∶1 的比例混合,混入杀菌剂,种子可直接撒于介质表面,然后在上面撒一层薄沙抑制藻类和苔藓生长。对于具有坚硬外壳的种子,例如女王芦荟,播种前需对种皮进行打磨。
与无性繁殖相比,有性繁殖生长周期较长,大部分多肉植物均通过无性繁殖进行大量扩繁,少部分多肉植物因无性繁殖难度大于有性繁殖,故通过有性繁殖进行大量扩繁。据研究表明,目前植物组织培养技术也应用于部分多肉植物,如虎皮兰、玉露、生石花等,使其繁殖速度显著加快。
多肉植物育苗是培育优质成株多肉的关键。育苗介质应透气性适中,具有较好的保水性,且具有一定肥力。使用腐殖土、珍珠岩、蛭石、火山石以5∶1∶1∶3的比例配制栽培介质,腐殖土可满足育苗期的营养需求,同时提高保水性,而珍珠岩、蛭石、火山则使介质具备较好的透气性。整个苗期应在光照充足的条件下保持土壤微潮,为小苗提供良好的根系生长环境。植物土壤下部分的生长与上部分的生长息息相关,庞大的根系可为地上部分提供更多养分及水分,积累干物质。但在育苗期光照时间不足,光照强度过低,充足的土壤水分将导致小苗快速徒长,严重影响其观赏价值,甚至大大降低其抗性,导致其难以度过夏季或冬季等逆境。目前市场上多肉植物大部分存在此问题,大棚内育苗期高频率喷淋以及追肥,显著缩短多肉植物小苗育苗时间,将1 年育苗时间缩短至数月,虽提高了繁殖效率,但徒长的成株多肉植物离开大棚环境后会逐渐缩小体积,较长时间内观赏价值不高,且因抗性降低提高了养护难度,使消费者获得较差的栽培体验。
多肉植物广受喜爱的主要原因在于其可爱的株型及丰富的色彩。株型多为莲座状,叶片厚实,朝中间聚拢。生长季多肉植物的株型主要受光照影响,较强的光照强度以及长日照,使多肉植物叶片朝内聚拢,缩小光照面积,是一种应对逆境时的表现。较大的温差有利于叶片变得更加厚实,夜间温度较低可减少呼吸作用的消耗,白天温度上升,可促进光合作用合成干物质储存于营养器官。因此充足的光照以及合适的温差是多肉植物保持株型的主要因素。通过控制土壤水分,减少多肉植物水分的吸收亦能促进其对物质的主动储存,但影响效果则稍弱于光照和温差。
叶色的变化取决于叶片中色素种类和比例变化。植物叶片中色素主要为叶绿素(叶绿素a,叶绿素b)、类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素)和花色素3 类,叶绿素a 为蓝绿色、叶绿素b 为黄绿色、类胡萝卜素为橙黄色、叶黄素为黄色,花色素苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色。当叶片中叶绿素含量降低时,其他色素比例上升,则出现各种各样的颜色。多肉植物大多在秋冬季颜色最丰富,冬季低温可促进花色素积累,抑制叶绿素合成,使叶片中叶绿素比例降低,进而使色彩更为艳丽。在强日照条件下,叶绿素被破坏,类胡萝卜素较为稳定,因此多肉植物呈现出偏橙色系的色彩。此外,土壤中的养分以及pH 值均会影响色素的合成,氮肥施用过多将导致绿色组织快速生长,缺氮、磷元素将促使花色素增加,钾元素可促进花色素合成。但为保证多肉植物的健康生长与可持续栽培,不建议通过限制土壤养分实现控色的效果。
多肉植物最早的应用形式是作为室内观赏植物,至今依旧为主流应用形式。在20 世纪50~60 年代,多肉植物引入我国市场,从最基础的盆栽发展出一些较复杂的组合盆栽,例如多肉戒指、多肉花环等。随着多肉植物的品种增多,价格也显著降低,多肉植物也逐渐用于园林景观设计中,从用多肉装饰整面墙,到多肉为主的主题花园,现也用于楼房屋顶绿化、庭院景观、垂直绿化等[3]。
多肉植物在国外普遍应用于绿化,在干旱地区,因多肉植物耐旱易管理,且适应性强的特性使其成为绿化城市的常选植物。而我国城市绿化也常因土壤贫瘠、土层较浅的问题在选择适配植物时受到较大限制,虽根据适地适树依然可以使用本地树种用于绿化,但在景观设计中因选择面小也受到了局限。现多肉植物用于景观设计中最常见的种植形式有孤植、丛植、列植、片植等。例如,大花马齿苋现已常见于大面积绿化带中,其生命力顽强,在重庆等地区广泛种植,其可耐夏季长时间高温,雨季亦能较长时间耐涝,且在晴天花量大,具有极高的观赏价值。许多大型龙舌兰在景观设计中以孤植的形式呈现出别样的荒漠美感,且生命力顽强,病虫害少,无需人工修剪,大大降低了管理成本。金琥是园林景观中最常见的大型仙人球,其生长速度快,在降水量少的地区可正常生长,且很少出现病虫害,也常用于庭院景观中进行点缀。
除美化环境外,多肉植物在景观设计中也具有环保的作用。现有几百种多肉植物可释放被称为“空气维生素”的负离子,如仙人掌、龙舌兰、落地生根等。此外,多肉植物净化空气的能力也不容小觑,其可吸收空气中的甲醛苯、三氯乙烯等有害物质。玉龙观音等大型莲花掌属多肉植物,因其独特的叶面,对粉尘具有极强的吸附效果,在国外多种植于庭院中净化空气。
目前,还有大量的多肉植物未开发用于景观设计,仍处于室内盆栽的应用形式,但随着更多栽培品种的出现以及更多良种的引入,多肉植物在景观设计中的潜力非常巨大,具有较高的研究价值。