生态学本科专业的进化生物学教学改革探索

赵华斌

（武汉大学 生命科学学院，湖北 武汉 430072）

一、生态学专业开设进化生物学课程的必要性

进化生物学（或演化生物学）是研究地球上生命多样性的进化过程、机制和规律的一门独立学科，其基本理论就是进化论。进化论一词最初由法国博物学家拉马克提出；英国生物学家达尔文于1859年出版的《物种起源》一书奠定了进化论的科学基础。传统上认为，进化生物学是生物学的一个子领域；如今，进化生物学已经融入生命科学的各个领域。正如著名进化生物学学者迈尔教授所言：进化论是生物学中最大的统一理论［1］（P1）。

在生态学家的脑海里，生态学与进化生物学是密切相关的。生物学的发展历史表明，生物学几乎不存在统一的、普遍性的理论，而达尔文提出的自然选择学说是生物学中唯一可能的统一理论。事实上，许多学者认为，自然选择学说是一个生态学理论，是在达尔文生态学观察的基础之上提出的，几乎所有的生态学问题最终都涉及自然选择和适应［2］。如今，生态学与进化生物学的研究在某种程度上都直接关联着适应或者自然选择，大量生态现象都有着进化原理的解释。遗传是进化的结果，进化也是一种生态过程，毕竟遗传物质的进化需要外部环境提供的物质与资源，因此，进化过程和生态过程在根本上是不可分割的。生态学与进化生物学是紧密联系的，生态与进化作为一个大的领域，通常是对自然界的研究，这也是国际上很多学校设立生态与进化生物学系的主要原因。另外，在生态学提出之时，科学家也认识到进化生物学在生态学研究中的重要性。1866年，德国博物学家海克尔将动物形态学与达尔文建立的自然选择学说相联系时，提出了“生态学”学科；他进一步指出，进化理论是生态学理论和学科确立的基础［3］（P3）。因此，进化生物学理应成为生态学本科专业的必修课。

二、进化生物学教学改革探索

（一）充分挖掘天然的课程思政元素

培养社会主义建设者和接班人是我国教育工作的根本任务。专业课教师同样肩负着高校思想政治教育工作的社会使命，而进化生物学课程本身蕴含着丰富的思政元素；充分挖掘这些思政元素，并通过恰当的教学方式或方法有效传递给本科生，将是该课程在思想政治教育工作中的重要贡献。现举例阐述该课程的思想政治教学策略有以下几方面内容。

1.科学精神。进化思想和理论的形成，经历了很多争论；通过比较法对比分析拉马克学说、达尔文的进化学说、综合进化论等，告知学生这些理论产生的先进性和局限性，让学生理解科学研究是一个不断发展的辩证过程，帮助学生形成进化的世界观，用辩证唯物主义思维和科学严谨的态度分析和解决问题；同时，进化理论的不断进步，要归功于学术民主与科学精神。

2.家国情怀。在讲授物种概念、物种形成、物种多样性维持和保护的时候，强调我国是世界物种多样性最丰富的国家之一，是研究生态与进化的理想国度，从而为学生厚植家国情怀，使其在情感层面发自内心地热爱祖国。

3.生态文明。在讲授自然选择与适应的时候，特别指出生物演化与适应都与生态环境的变化息息相关，时时渗透生物和环境的相互依赖性，帮助学生形成生物—自然—社会和谐统一的生态文明意识。

4.全球视野。在介绍“选择”对种群遗传平衡影响的时候，可以通过举例不同国家、地区的男女性别比例说明选择对人类种群遗传平衡的作用，指出亚洲、欧洲、美洲和非洲等一些国家的“重男轻女”思想和行为对人口性别的影响，培养学生全球视野，从政治、经济、文化、社会环境等方面看待人口问题［4］（P357）。

（二）理论与技术相结合

与生态学类似，进化生物学也有较完整的理论体系，但缺乏自身的技术体系［2］。与生态学不同的是，进化生物学已经融入生命科学的各个领域，利用其他学科领域的技术，在本领域已取得了诸多引人注目的进展。利用基因组学领域的高通量测序技术，比较与进化基因组学研究解析了许多遗传和发育功能的演化历程；利用古生物学领域的古DNA捕获技术，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的科研工作者已经发现了东亚尤其是中国古代人类遗传、演化、适应方面的重要信息，为研究人类的进化历史与文化演变提供了重要启示；利用表观遗传学领域的高通量检测技术，进化生物学家发现环境能够通过表观遗传学机制对基因组做出永久性的可遗传的改变，进而让进化论的先驱拉马克提出的用进废退学说得到了复兴。因此，在进化生物学教学过程中，教师不但要教授学生理论知识，还要有意识地强调新技术对传统学科的重要性，进而引导学生重视技术对理论创新的关键推动作用。

（三）理论与应用相结合

进化生物学常常被认为仅能提供解释生物学现象的理论框架，对自然界和生物学的理解，包括多样性和复杂性，因此被学生普遍认为实际应用价值不大，进而失去了对这门课的学习兴趣。事实上，进化生物学与人类生活息息相关，具有重要的实际应用价值和社会意义，其研究成果已经广泛应用于生物技术、全球生态环境保护、医学与健康、农林牧副渔业生产，以及生态文明建设和社会发展等多个领域，有些强调进化生物学应用价值的学术期刊也应运而生，如Evolutionary Applications,Evolution,Medicine,Public Health等。2018年诺贝尔化学奖得主控制了分子进化，并用其给人类带来最大利益，即采用定向进化产生的酶制造从生物燃料到药品等；进化生物学手段提供了一套策略来应对威胁生物多样性的全球挑战，包括减少生物体与人类改变的环境之间的不匹配；“达尔文农业”就是指利用进化生物学原理选育作物和畜禽品种，渔业生物的适应性进化规律可以用来掌握捕捞对渔业种群的作用机制并制定科学合理的渔业资源养护与管理策略；进化生物学也被广泛应用于传染病的溯源和防控、病毒与宿主的“军备竞赛”、癌症的发生与发展等医学领域，“达尔文医学”或“进化医学”的概念也应运而生。

（四）进化知识与进化分析实践相结合

在学习进化生物学基础知识和具体案例的时候，学生是非常感兴趣的，但是，他们无法理解这些知识或案例在实际研究中是如何得到的，进而像听故事一样只是“一听而过”，没有形成深刻的印象，也无法体会进化生物学研究的快乐。因此，教师在讲授具体知识或案例的时候，可以结合自身在实验室工作的经验，在课程上展示进化生物学的实际操作和分析。例如，在介绍基于基因序列进行分子系统发生研究的一般步骤的时候，可以同时讲解“分子进化遗传分析软件”MEGA的安装和应用。当学生动手操作软件的同时，教师示范在实验室如何研究进化生物学的科学问题，学生在明确问题、选择序列、多序列比对、模型选择、系统树构建等方面得到了亲身的体验，初步掌握了进化树的构建与分析技术，进而留下了深刻的印象；让学生认为进化生物学研究并不是高深莫测、遥不可及的，从而激发他们对进化生物学的研究兴趣。

（五）教师的科研融入教学

教师是学生能近距离接触到的一线科研工作者，教师的科研工作对学生具有至关重要的引导与示范作用，学生甚至会倾向于从事授课教师的科研领域。例如，在讲到哺乳动物进化的时候，笔者提到哺乳动物食性的多样性，用一篇笔者发表的研究论文与学生一起探讨。论文2010年发表于Molecular Biology and Evolution期刊，题目是：“Pseudogenization of the umami taste receptor geneTas1r1in the giant panda coincided with its dietary switch to bamboo”，截至2022年6月20日，该论文已经被引用154次［5］。该研究显示，大熊猫的近亲北极熊、黑熊等是食肉的，其祖先也是食肉的，但是如今的大熊猫是专性食竹的，其化石记录显示的食性转变时间与鲜味受体基因丢失的时间是一致的，提示大熊猫的植食性是它丢失品尝肉类鲜美的鲜味受体基因的主要原因，为哺乳动物食性进化提供了来自味觉感知方面的解释。在讲到物种多样性保护的时候，笔者引入了新冠病毒传播情况下对蝙蝠物种多样性的影响，用一篇笔者最新参与研究发表的论文与学生一起探讨。论文2021年发表于Nature Ecology &Evolution期刊，题目是：“ACE2 receptor usage reveals variation in susceptibility to SARS-CoV and SARS-CoV-2 infection among bat species”［6］。该研究对46个蝙蝠代表物种的冠状病毒受体ACE2基因进行进化分析和细胞水平上的功能实验发现，大多数蝙蝠物种不能支持新冠病毒的感染，提示大多数蝙蝠物种不可能是该病毒的自然宿主；同时，对46种蝙蝠的栖息地进行了调查和统计，发现蝙蝠栖息地与人类居住地的距离与蝙蝠ACE2受体能否支持新冠病毒的感染并没有明显的相关性；这些结果从ACE2受体使用范围的新视角提出了大多数蝙蝠物种与新冠病毒无关的观点，为该病毒传播形势下蝙蝠的物种保护提供了关键的科学证据。这些研究在课堂上的讲述，给予学生耳目一新的体验，显著提高了学生的听课热情，培养了他们对进化生物学的研究兴趣。

结语

进化生物学是自然科学中最活跃的学科之一，已融入生命科学的各个研究领域。进化理论是生态学理论和学科确立的基础，进化过程和生态过程在根本上是不可分割的，因此，进化生物学理应成为生态学本科专业的必修课。进化生物学课程具有丰富的思政元素，在讲授基础理论知识的同时，要结合新技术、新的应用实例、进化分析实践，把教师的科研充分融入教学之中，最终充分调动学生的积极性、创造力、好奇心和研究兴趣，不断探索和优化进化生物学课程的教学方法。