杨美玉
(辽阳市现代农业发展服务中心,辽宁辽阳 111018)
水稻育种工作中倍受重视的课题之一就是籼粳稻杂种优势的利用。在籼粳稻杂交的基础上,许多有价值的水稻品种已先后培育成功。籼粳稻属于哪一种类型,偏籼或偏粳?亚种特性是取决于不同地域和不同气候类型,还是没有变化?是育种工作者人为选择的结果,与不同地域的关系联系是否密切?诸如此类的问题都需要深入研究。对籼粳杂交后代亚种特征性状的正确鉴别,便是解决这些问题的前提和关键所在。而针对上述问题,在目前水稻研究中的论述并不多见。
如果能够正确认识籼粳的自然杂交或人工杂交产生籼粳中间型或非典型籼粳的来源以及在分类系统中的地位。以水稻杂交育种方法科学和实践可行性为基础和前提,鉴别这些品种的亚种特性,对籼粳稻间杂交后代大幅度提升可育性程度,扩大选育材料的亲合性,利用籼粳稻间杂交的杂种优势,并在现代分子遗传物质的标记和生物工程学上都有着理论性的指导意义。
最早进行水稻亚种特性研究的是日本学者加藤。该学者以形态特征、杂交亲合性与血清反应为依据,应用现代科学进行稻种分类,籼稻和粳稻两个亚种成为当时栽培稻的稻种分类的基础。籼粳稻在谷粒上的区别是籼稻长粒、略扁平、通常无芒;内外稃茸毛疏而短、易落粒。粳稻是短圆粒,地方品种有芒而改良品种无芒,内外稃茸毛长而密、难落粒。籼粳稻在植株上的区别:籼稻叶呈淡绿色、叶面宽、分蘖力强、分蘖习性分散、植株高、组织硬度较为坚硬。粳稻叶呈深绿色、叶面窄、分蘖力中等、分蘖习性直立、植株矮、组织硬度较软。
我国从20世纪60年代开始了同工酶在稻种分类方面的应用,以多个同工酶对籼稻和粳稻进行分类。我国学者孙新立利用聚丙烯酰胺作为载体,通过试验研究认为,过氧化氢酶、氨肽酶、苹果酸酶、酸性磷酸酶和酯酶这五种酶对籼稻和粳稻的鉴别较为准确。这种方法对精准地鉴别少量材料较为理想,但由于试验工作量大,所需试剂成本高,花费时间长,对于鉴定大量试验材料实际应用性不强。
程氏形态指数法:此种方法是我国学者程侃声于1985年提出,程氏指数法可以使水稻工作者能够随时随地得以方便应用,尤其是在田间能够即时做出鉴定,可以较好地排除人为观测的差异,而相当清晰地把籼、粳区分开,进一步将因杂交相互融合的特征再划分为偏籼型和偏粳型两个等级。此方法以稃毛、粒型、抽穗时壳色、谷粒酚反应、稻粒长宽比和第一、二穗轴节长等6个主要性状分别进行鉴定评分,再把6个性状的评分加在一起得出一个总分数。以这个总分数为鉴定籼粳稻亚种的特性标准,籼型的总分数≤8分;偏籼型的总分数为9~13分;偏粳型的总分数为14~18分;粳型的总分数>18分。它不仅限于籼粳稻的划分,也适合于籼粳杂交育成品种的鉴别,因此可作为籼粳杂交融合的尺度和深入探索的指标。
程侃声利用稃毛、粒型、抽穗时壳色和谷粒酚反应等4个性状进行性状鉴别籼粳稻杂交后代亚种特性有95%的判断把握。周汇等认为有较高的田间应用价值的鉴别性状是稃毛、抽穗时壳色和第一、二穗轴节长等3个性状。
何光华、郑家奎(1993)等研究表明,籼粳稻杂交后代亚种特性鉴定时,最为准确的鉴别性状是水稻抽穗时期的稃色,同时叶毛穗轴节长和苯酚反应对性状的鉴别也有一定的意义。
沈阳农业大学水稻研究所于2003—2004年进行试验,试材包括籼粳稻杂交育成的品种(品系)和部分籼粳稻品种,共54个,材料产地主要是我国东北地区,日本、朝鲜、越南、菲律宾等。
试验结果:通过程氏指数法6个亚种特性及程氏指数7项指标的聚类分析表明,供试的54品种(品系)分成2大类。第一类是从辽粳454-17至沈农602,第二类从II512到II415。第一类中6个亚种特性的评分级一般都在3~4,程氏指数都在14~18之间;第二类的评分级一般都在0~1,程氏指数都在13以下。因此,可以得出第一类中的品种一般为粳型和偏粳型,而第二类中的品种一般是籼型和偏籼型。
维管束数目比较鉴别法:通常粳稻品种的穗颈大维管束数少于籼稻品种,这个试验结果在凌启鸿等(1982)的研究中得以证明。该学者的研究材料是以不同类型品种的籼粳稻为研究对象。同时,维管束数目比较鉴别法还可以用来对籼粳稻杂交育成品种的鉴别。
籼粳稻杂交后代亚种的籼型品种大小维管束比和大维管束比分别接近1和1.5,而粳型品种大小维管束比和大维管束比分别接近0.5和2.5。籼型品种大小维管束比最小值为0.75,大维管束比品种最大值1.87;粳型品种大小维管束比最大值为0.71,大维管束比品种最小值为2.13。这说明籼型和粳型品种大小维管束比和大维管束比在不同类型间差异明显。因此,可将籼粳杂交育成品种的大小维管束比和大维管束比作为籼粳亚种特性的鉴定指标。
沈阳农业大学水稻研究所于2003—2004年按维管束数目比的分类方法,将54个供试材料分成两大类,籼稻品种的穗颈大小维管束数目之比集中在1.0附近,而粳稻品种的大小维管束数目之比集中在0.5附近;籼稻品种的大维管束数目比集中在2.5附近,而粳稻品种的大维管束数目比集中在1.5附近,其中中间类型很少,仅有3个。结果表明:籼稻品种的穗颈大维管束数目要多于粳稻品种;籼稻品种的穗颈小维管束数目要少于粳稻品种,各类型品种第二节间大、小维管束的个数无明显差异,都集中在30个左右。从试验结果可以看出,北方通过籼粳稻杂交育成的品种仍然保持着粳稻维管束的典型性状,穗颈大维管束数目并没有显著提高,而南方育成的籼稻仍然保持着籼稻维管束的典型性状。
籼粳稻杂交后代亚种籼型和粳型品种在大小维管束比、大维管束比的变异幅度大,不同亚种类型间有所叠加。这些说明程氏指数法和维管束数目比法在一定程度上相对独立,从而使得在鉴别籼粳稻杂交育成品种(品系)上将程氏指数法和维管束数目比法作为两个相对独立又可以相互补充的鉴别方法。总之,程氏指数法和维管束数目比法都是若干大量表型性状的分类方法,事实证明是切实可行、卓有成效的。
综上所述,程氏指数法在实际使用过程中需要同时调查6个性状,对鉴定人员的要求较高,还要考虑外界环境因素。对于维管束数目比法来说,出现了较难鉴别的中间型说明:维管束这个性状是质量性状受单基因控制,还是数量性状受多个遗传因子的影响,有待进一步研究。在这样的情况下,说明表现型与基因型之间并不等价。受多基因控制的数量性状,受环境的影响较大,基因型与环境的相互作用,使表现型在不同时间、不同地点下可能存在较大差异。
建议进行多年多点试验,在不同生态环境下去种植,以进一步探讨籼粳分化的机制和环境影响如何。通过分子标记等现代分子生物学的方法在分子水平上检测籼粳差异位点,从分子水平上解释籼粳分化机制,如在籼粳稻杂交后代亚种鉴定应用现代分子标记技术进行鉴定研究遗传因子的排列方式以及主要性状位点的差异性,从而鉴定出籼粳稻杂交后代亚种间的特性,这些都将为充分利用籼粳亚种的杂种优势提供理论依据和育种途径。