杨朔 何选泽 徐建 勾韦 李媛媛
(1.贵州省植物园,贵州 贵阳 550004;2.贵州大沙河国家级自然保护区管理局,贵州 遵义 563500)
群落结构特征反映了群落内不同植物之间的相互作用关系,是了解群落维持机制和演替动态的基础[1]。群落物种组成是决定群落性质最重要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本依据[2]。种群的径级结构和高度级是群落结构的重要指标,对阐明群落的形成、稳定性,乃至动态变化与演替趋势都有重要的意义[3]。重要值是物种在群落中的综合数量指标,表征物种在群落中的地位和作用[4]。群落物种多样性是用一定空间范围物种数量和分布特征来衡量的,群落组织结构的变化用多样性指数变化来反映,是群落内物种组成、多样性和均匀度的综合表现,反映了群落各层特征、发展阶段和生境[5]。
扇脉杓兰是我国国家Ⅱ级保护植物,濒危等级为EN(易危)。该植物叶片呈扇型,叶脉独特明显,花大色艳,多呈紫红色,又名为扇子七,具活血调经、祛风止疼等药理性质,主治劳伤腰痛,跌打损伤,风湿痹痛,月经不调,间日疟,无名肿毒,毒蛇咬伤,皮肤瘙痒等[6]。
具备较好的科研、观赏和药用价值。国外关于扇脉杓兰的研究方向全且多,国内研究方向多集中在分类学、繁育、生活史观测等方面,对生境调查研究还不多见。
为了解其群落特点和更新特点,更好地开展保育工作,以贵州省3个不同地点的扇脉杓兰群落为研究对象,统计并分析物种组成,结构特征,计算群落植物重要值和多样性指标并展开讨论,以期为扇脉杓兰保育工作提供相关数据参照和理论依据。
调查地点为贵州省遵义市道真县阳溪镇和正安县斑竹镇,于两镇之间选取3个具有代表性野生扇脉杓兰群落进行调查。道真县内进入大沙河自然保护区中进行土壤采样,是一个以中山为主,山地坡度25°以上占80%的自然保护区,属北亚热带湿润季风气候区。正安县斑竹镇属台丘地貌、地势较为平坦,在正安县内属高寒山区,气候总特点是立体气候明显,水热同季雨雾日较多,夏半年温度高,冬半年温度低,白昼温差较大。
本研究样地设置按照传统样地调查法,以代表性、典型性和可操作性为原则在保护区中设置3个20m×30m大样地。其中各样地内设立6个10m×10m的乔木样方,调查并记录乔木物种名、冠幅、胸径、树高、数量等数据。于每个乔木层样方左上角设立1个5m×5m的灌木样方,调查并记录群落灌木的物种名、数量、高度、冠幅等数据。于每个灌木层样方左上角设立1个1m×1m的草本样方,记录物种名、盖度、数量、均高等数据。
2.2.1 重要值计算
乔木层重要值=相对多度+相对频度+相对显著度
灌木层、草本层重要值=相对多度+相对频度+相对盖度[7]
层间植物不进行重要值计算。
2.2.2 物种多样性的测定
采用Shannon-wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(D)3指标体现扇脉杓兰群落物种多样性。公式如下[8,9]。
Shannon-Wiener指数:
Pielou群落均匀度指数:
E=H′/lnS
Simpson指数:
式中,Pi=ni/N;N为样方内部总的物种个体数量;ni为第i个种的个体数量;Pi为第i物种的多度占所有物种多度之和的比例;S为物种数。
2.2.3 高度结构及径级分析
将扇脉杓兰生存群落内植物高度划分为4个等级,第1高度级为h≤5m,第2高度级为5m<h≤10m,第3高度级为10m<h≤15m,第4高度级为15m<h。
在径级结构划分时,以立木径级代替年龄进行分析,划分为8个等级,每个径级间隔5cm,即第Ⅰ径级(DBH)≤5cm,第Ⅱ径级为5cm<DBH≤10cm,…,以此类推至第Ⅷ级35cm<DBH≤40cm。
采用群落乔木层优势种加灌木层优势种命名方式划分研究区的典型植物群落类型,最终调查样地划分为杉木(Cunninghamia lanceolata)加箭竹(Fargesia spathacea)群落,化香树(Platycarya strobilacea)加箭竹群落,山矾(Symplocos sumuntia)加箭竹群落。
3.1.1 调查样地总植物组成
根据调查结果统计,3样地中共有维管束植物114种,隶属于60科99属,见表1,其中,双子叶植物共有92种,单子叶植物17种,蕨类植物4种,裸子植物1种。所调查样地乔木层23科38属42种,灌木层17科21属22种,草本层22科34属37种,层间层8科10属13种。经过整理调查群落数据得出,调查群落中单科1属1种的植物有35种植物,其中,蔷薇科植物最丰富,有19种植物,隶属于13属。具体见表1。
表1 扇脉杓兰调查生存群落维管束植物科属种数量统计表
3.1.2 各群落植物组成
据统计,杉木加箭竹群落共有维管束植物29科44属48种,其中,双子叶植物37种,单子叶植物9种,蕨类植物1种,裸子植物1种;化香树加箭竹群落共调查维管束植物44科62属68种,其中,双子叶植物51种,单子叶植物13种,蕨类植物3种,裸子植物1种;山矾加箭竹群落共有维管束植物35科45属47种,其中,双子叶植物39种,单子叶植物5种,蕨类植物3种。3个群落中植物分层物种数量统计如表2所示。
表2 扇脉杓兰3个群落分层物种数量统计表
由表2得出,杉木加箭竹群落和山矾加箭竹群落物种组成均呈现乔木层≥草本层>灌木层>层间层规律,化香树加箭竹群落呈现草本层>乔木层>灌木层>层间层规律。
杉木加箭竹群落层间植物有7种,种名及其藤蔓长为苦糖果(Lonicera fragrantissima)3m,中华猕猴桃(Actinidia chinensis)10m,中国旌节花(Stachyurus chinensis)4m,革叶猕猴桃(Actinidia rubricaulis)10m,川莓(Rubus setchuenensis)4m,三叶木通(Akebia trifoliata)5m,高粱藨(Rubus lambertianus)5m。
化香树加箭竹群落层间植物有4种,种名及其藤蔓长为菝葜(Smilax china)4.5m,肖菝葜(Heterosmilax japonica)1.5m,南五味子(Kadsura japonica)5m,忍冬(Lonicera japonica)3m。
山矾加箭竹群落层间植物有4种,种名及其藤蔓长为棣棠(Kerria japonica)6m、宜昌悬钩子(Rubus ichangensis)3m、菝葜2m、中华猕猴桃10m。
3.2.1 不同群落垂直结构特征
由分析得出,3个群落乔木高度均集中在5m<h≤10m。具体见图1。
图1 扇脉杓兰调查群落乔木层高度结构分析图
3.2.2 不同群落乔木层组成种径级结构特征
分析得出,杉木加箭竹群落、化香树加箭竹群落、山矾加箭竹群落3个群落径级频率均主要集中在第Ⅰ级和第Ⅱ级,两级之和占比分别为65.17%、87.10%、77.88%。具体见图2。
图2 扇脉杓兰调查群落乔木层径级结构分析图
对所调查扇脉杓兰3个群落植物按照乔灌草分类进行重要值计算,具体见表3~5。
表3 扇脉杓兰各调查群落乔木层重要值统计表
按重要值数值大小进行排列得出,杉木加箭竹群落乔木层中重要值排前3的为杉木、算盘子、盐肤木,分别占总数36.25%、12.35%、12.22%。化香树加箭竹群落乔木层中重要值排前3的为化香树、香椿、响 叶 杨,分 别 占 总 数 的14.27%、12.93%、10.42%。山矾加箭竹群落乔木层中重要值排前3的为山矾、四照花、算盘子,分别占总数的16.62%、10.75%、9.09%。调查3群落中灌木层均以箭竹为绝对优势种,占比分别为35.76%、40.68%、61.69%。杉木加箭竹群落草本层优势种为丝叶苔草、球穗藨草、求 米 草,分 别 占 重 要 值25.26%、19.42%、13.03%,化香树加箭竹群落中草本层优势种为扇脉杓兰、丝叶苔草、蒲儿根,分别占重要值15.14%、12.85%、10.92%。山矾加箭竹群落草本层以蒲儿根为绝对优势种。扇脉杓兰位于群落草本层,所调查群落草本层中仅在化香树加箭竹群落中为优势种,调查3个群落中扇脉杓兰占比分别为6.84%、15.14%、6.03%。
对扇脉杓兰调查3个群落中乔木、灌木、草本分层群落多样性分析,具体见表6。
表6 扇脉杓兰生存群落多样性指数统计表
表4 扇脉杓兰各调查群落灌木层重要值统计表
表5 扇脉杓兰各调查群落草本层重要值统计表
续表 扇脉杓兰各调查群落草本层重要值统计表
分析得出:乔木层、灌木层、草本层多样性指数最高的群落分别为山矾加箭竹群落、杉木加箭竹群落、化香树加箭竹群落;乔木层、灌木层、草本层均匀度指数最高的群落分别为山矾加箭竹群落、杉木加箭竹群落、山矾加箭竹群落;乔木层、灌木层、草本层优势度指数最高的群落分别为山矾加箭竹群落、杉木加箭竹群落、化香树加箭竹群落。
在调查过程中发现扇脉杓兰分布多呈现聚集状态分布于保护区中,偶有零星植株或群体分布于向阳草坪、乔灌草少且郁闭度低群落、竹林下、道路旁等区域。整个保护区内箭竹分布极高。所调查3个样地中杉木加箭竹群落林下环境较为空旷,灌木较少,扇脉杓兰20株;化香树加箭竹群落林下扇脉杓兰有31株,呈聚集状分布,多集中于相对空旷乔木层小样地中,草本植物过高过密偶见几株分布于草本边缘;山矾加箭竹群落内扇脉杓兰有4株,该群落内箭竹在6个灌木层样方中出现概率为100%,林下空间较为紧凑,低矮植物容易被遮挡。
扇脉杓兰调查3群落乔木层高度多集中在5~10m,径级频率均主要集中在第Ⅰ级和第Ⅱ级,说明乔木中幼苗较多,反映出3个群落均呈现更新能力强的现象,属于增长型群落。
乔木层,杉木加箭竹群落中杉木占绝对优势,居主导地位;化香树加箭竹群落中乔木层优势种为化香树、香椿、响叶杨,3个优势种之间重要值差异不大,说明层间具有较强层间竞争;山矾加箭竹群落乔木层优势种为山矾和四照花之间存在较强种间竞争。灌木层,调查3群落均以箭竹为绝对优势种,箭竹长势旺盛,对低矮草本植物和乔木灌木幼苗接受光照、养分吸取、生长空间大小影响较大;扇脉杓兰植株生长开花前具有向光性特点,箭竹对其生长存在一定影响。草本层,杉木加箭竹群落和化香树加箭竹群落草本层中优势种多种,存在较强层间竞争;山矾加箭竹群落草本层以蒲儿根为绝对优势种。
多样性指数越高代表植物越丰富,均匀度指数代表物种在群落中分布的均匀度,优势度指数代表优势种在群落中占优势程度。分析得出调查3群落中,多样性分析,山矾加箭竹群落乔木层较其他2群落丰富,杉木加箭竹群落灌木层较其他2个群落丰富,化香树加箭竹群落草本层较其他2群落丰富;物种分布均匀度分析,山矾加箭竹群落乔木层和草本层较其他2群落物种分布均匀,杉木加箭竹群落较其他2群落灌木层物种分布均匀;优势种优势度分析,山矾加箭竹群落乔木层较其他2群落优势种在该层优势程度大,杉木加箭竹群落灌木层较其他2群落优势种在该层优势程度大,化香树加箭竹群落草本层较其他2群落优势种在该层优势程度大。
扇脉杓兰花大而艳丽,是良好的观赏植物,同时具备较好的药用及科学研究价值。在样地中,乔木层优势种与箭竹占据了乔灌层的主导,二者皆有较强的化感作用,对扇脉杓兰的生长造成一定程度的威胁,应当加强管护,如对扇脉杓兰生境1~2m范围内的箭竹每2a进行1次间伐,降低其对扇脉杓兰的竞争。同时应该多尝试多种保育方法,如进行原始生境恢复、人工仿生境打造、利用人工繁殖技术扩大群体量等。