植物生长调节剂的研究概况

赵 蕾

(辽宁省海城市农业工作服务中心，辽宁 海城 114200)

1 植物生长调节剂概述

植物生长调节剂是一类用于调节植物生长发育的农药，是人工合成的具有天然植物激素作用的化合物，是农药中一个较为特殊的系列，它在施用量较低时就能对某些植物的生长发育起到调节作用。植物生长调节剂在植物体内发挥着不同的作用，根据其不同的功能作用可分为七大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯类、脱落酸类、甾醇类、生长抑制物质；根据其不同的作用方式可分为：促进剂、抑制剂、延缓剂。还有一些新型的植物生长调节剂如：5-氨基乙酸（5-ALA）、水杨酸、壳寡糖、茉莉酸等都已应用推广[1]。植物生长调节剂主要是使用外源性的物质来调节植物的发育、代谢等过程。近年来，植物生长调节剂被广泛地应用在农业、林业等行业且优势明显，如抗倒伏、定量和定性地增加产量、改善形态结构、促进收获、降低对生物和非生物胁迫的敏感性以及对植物成分的修饰等[2]。目前作物抗倒伏及提高产量的手段包括改进农业耕作方法、种植转基因作物等，但其中都存在较大的缺陷，而科学合理使用植物生长调节剂，可成为一个有效、省时省力、节约成本的化控手段。

2 植物生长调节剂对作物倒伏的影响

植物生长调节剂能够调节作物内源激素系统及相关酶，可以针对作物生长发育过程的各个阶段进行定向的调控、改善株型及营养分配，在抗倒伏方面具有重要的作用[3-4]。目前，有许多相关方面的研究，例如Hashem等[5]通过田间试验发现，氮肥的施用增加了水稻的倒伏面积，而不同调节剂的施用能够减少水稻的倒伏面积。Ahmad等[6]研究表明，叶面喷施烯效唑或乙烯利可显著提高木质素含量、节间抗折力、节间直径、壁厚、节间饱满度、籽粒产量及酶活性等，从而提高作物的抗倒伏能力。Fang等[7]的试验结果也表明，施用烯康唑（S-3307）能显著提高木质素含量及其相关酶活性，同时木质素合成的主要基因均表达上调或下调。施用S-3307显著提高了荞麦茎秆抗倒伏能力，提高了产量。随着地球上可耕地面积日趋减少、人口日益增长及自然灾害的频发，如何提高有限耕地的单位面积产量是解决人类粮食供给问题的关键所在，植物生长调节剂在抗倒伏、保障粮食安全和提高产量方面的研究具有重要意义。

3 植物生长调节剂对作物生理指标的影响

植物生长调节剂的施用能够通过调节作物的保护酶系统来达到抗倒伏的效果。例如Kamran等[8]的研究结果显示，多效唑的使用能够减少作物的节间长度、株高、穗高、重心高度和倒伏率。Estaji等[9]发现干旱条件增加了脯氨酸、可溶性碳水化合物（TSC）、蔗糖、总酚类化合物（TPC含量），提高了DPPH自由基清除能力，而在水分充足和缺水的条件下施用1 mM的水杨酸（SA）则增加了这些参数。Wu等[10]研究发现，外源褪黑激素预处理能够减缓镉胁迫对草莓幼苗生长的抑制作用，并显著增加了幼苗的抗性酶活性，降低了丙二醛（MDA）含量和氧化应激反应，增加花青素含量，减慢衰老速度，从而降低了镉对草莓的毒性作用。Kamran等[11]的研究也表明，营养培养基添加脱落酸（ABA）和6-苄基氨基嘌呤（6-BAP）能够显著提高番茄的生物量、根系形态和叶绿素含量。同时，调节剂处理通过激活抗氧化酶活性，即SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸和H2O2含量等氧化应激指标得到改善。

4 植物生长调节剂对作物茎秆结构的影响

增强茎秆的机械强度能够显著地改善作物的抗倒伏性，茎秆的机械强度是由茎秆的形态结构（节间长度、抗折力、穿刺力、茎秆直径，壁厚和基部节间的细胞壁组成）决定的，这些节间包括从植物基部开始的第2和第3节间[12]。植物生长调节剂能够通过降低作物的株高、重心高度、节间长度，增强茎秆抗折断力、基部节间穿刺强度来达到抗倒伏的效果[13-15]。相关研究结果证实了以上观点，例如，Gong等[16]研究发现EDAH（一种含27%乙烯利和3%DA-6的植物生长调节剂）可抑制茎伸长，促进茎粗壮并增加机械强度和血管束数量。DA-6可以增强植物的光合作用能力，并促进细胞分裂和生长。李文倩等[17]的研究也表明适量施氮可以增加作物的可溶性糖、纤维素、木质素含量、抗折力、茎秆强度，降低基部节间长度、株高，从而达到抗倒伏的效果。Muhammad等[18]的研究结果表明，多效唑可引起植株高度、节间长度和重心高度的下降。多效唑处理显著增加了茎秆直径、茎秆充实度和基部节间壁厚，使茎秆抗折强度和抗倒伏指数（CLRI）下降。此外，多效唑能提高小麦基部节间和木质素相关酶的活性，尤其是低浓度的多效唑能增加小麦基部节间木质素的积累，从而提高小麦抗倒伏的能力，降低倒伏风险。Plaza-Wüthrich等[19]的研究也发现多效唑在特夫（亚洲和非洲的主要谷物作物）和小米上的应用显著降低了株高并提高了作物的抗倒伏能力，多效唑在抗倒伏和干旱方面起着关键作用。ZHANG等[20]的试验结果也表明，氮肥在提高茎秆强度方面有着至关重要的作用，但过度施用氮肥会导致茎秆强度差，产生较高的倒伏指数。同时Xu等[21]的研究也表明EDAH显著降低了两个品种的倒伏率（平均下降60.1%）、株高、穗高和重心位置，增加了果皮穿透力、干重、横截面积、皮层厚度、茎维管束数和面积。在EDAH处理下，抗单20的抗倒伏指标和产量比正单958的增幅更大。

5 植物生长调节剂对作物产量构成因素的影响

植物生长调节剂主要是通过补充作物在正常生长发育中缺少的营养物质[22]来提高作物的抗逆性、茎秆直径、抗倒伏性、抽穗整齐度、穗粒数、结实率、千粒重，促进早熟、高产[23-24]。因此，许多学者的研究都会提到，使用植物生长调节剂来提高作物的产量。例如，卢碧林等[25]发现植物生长调节剂可以有效控制水稻植株的各个生长过程并提高水稻的产量。在水稻在孕穗期和灌浆结实期，植株内源激素含量的高低直接影响后期叶片的光合同化能力，进而影响水稻的结实率和千粒重，最终影响产量。Shah等[26]的研究也发现外源应用植物生长调节剂（PGR）有助于减轻高温对水稻的不利影响。抗坏血酸（Vc）+α-生育酚（Ve）+茉莉酸甲酯（MeJA）+油菜素甾体（Br）处理能使植株达到最高产量，这是由于光合作用、小穗肥力和籽粒充实度的提高，从而弥补了高温胁迫的不利影响。同时Ahmad等[27]研究结果表明，烯效唑通过促进木质素代谢和优化茎秆形态特征，显著缓解了倒伏胁迫。产量和穗部性状随烯效唑浓度的增加先增后减，且烯效唑浸种的效果要好于叶面喷施的效果。Zuo等[28]研究结果也表明，多效唑显著提高了抗倒伏性、荚果抗破碎能力，虽然降低了每荚种子数，但增加了每株荚数、千粒重和产量。随着多效唑浓度的增加，玉米的抗倒伏和荚果抗破碎能力增强，而产量增加幅度降低。与蕾期处理相比，在冠层封闭期施用150 mg/L多效唑显著提高了两个品种的抗倒伏性和荚果抗破碎性，增加了产量。