四川玉米生理成熟后抗倒性能变化及其影响因素*

陈 祥, 李小龙, 杜 霞, 刘佳媛, 刘倩倩, 袁继超, 孔凡磊

(四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/作物生理生态及栽培四川省重点实验室 成都 611130)

玉米(Zea mays)全程机械化生产是我国现代玉米生产的主要发展方向, 而机械粒收是制约玉米全程机械化生产的关键环节[1]。收获时籽粒含水率偏高造成的籽粒破碎率偏高是玉米机械粒收遇到的关键性问题[2-3]。延迟收获、降低籽粒含水率可以降低籽粒破碎, 提高收获质量[4-6]。但随着收获时间的推迟, 玉米植株逐渐脱水衰老, 导致茎秆强度降低, 茎秆抗倒能力下降, 玉米发生倒伏的风险也随之增加[7-8], 增加了机械化收获难度。薛军等[7]研究表明,我国黄淮海地区玉米从10月21日至12月6日收获, 总倒伏率由9.7%提高到27.1%, 茎折率由0.5%提高至11.8%, 根倒率由9.3%提高至15.3%。

西南地区玉米种植密度较低, 增密种植是提高西南玉米区产量的重要途径[9], 增密种植能最大程度发挥机械粒收潜力, 提高玉米生产效率和产量。但密度的增加导致玉米倒伏发生的风险上升[10]: 玉米种植密度增加导致营养生长后期上部冠层形成荫蔽的时期提早, 下部叶片获得的有效光合辐射降低[11],用于基部节间发育的光合产物减少, 加上植株之间对营养物质的竞争, 最终导致茎秆基部节间充实度不足, 茎粗减小[12], 抗倒伏能力下降[13-14]。高密度种植的玉米收获期茎秆质量变差, 易发生倒伏[15-16]。玉米倒伏不仅增加机械收获的难度, 降低机械收获速度, 同时增加了因倒伏而造成的落穗损失, 降低机械收获产量[17-18]。

国内就增密种植以及站秆时间对玉米抗倒性能分别进行过研究, 玉米抗倒性能随着种植密度的增加和站秆时间的延长而逐渐降低, 但玉米抗倒性能对站秆时间的响应是否因种植密度不同而不同, 目前尚未清楚。因此, 本试验探讨了四川地区不同密度下玉米生理成熟后茎秆抗倒伏能力的变化规律,以期为玉米密植高产机械收获技术发展提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2020年在四川省德阳市中江县辑庆镇新建村(31°N, 104°E)试验基地进行, 该地区属于亚热带季风性湿润气候, 年降水量882.5 mm, 年均气温16.7 ℃, 年无霜期286 d。玉米生理成熟后取样时间段内的主要气象因子日变化情况如图1所示。

图1 研究区玉米取样期间部分气象资料Fig.1 Partial meteorological data during the sampling period of maize in the study area

1.2 试验设计

本试验参试玉米品种为‘正红6号’ (由四川农业大学正红生物技术有限责任公司提供)为材料, 3月24日播种, 设6个密度: 3.0万株∙hm−2(B1)、4.5万株∙hm−2(B2)、6.0万株∙hm−2(B3)、7.5万株∙hm−2(B4)、9.0万株∙hm−2(B5)和10.5万株∙hm−2(B6), 每个处理重复3次, 随机排列。每个小区(宽4.8 m, 长5.5 m)宽窄行种植, 宽行110 cm, 窄行50 cm。施肥以及管理措施按当地高产要求进行。于吐丝期选取吐丝时间一致、长势一致的植株挂牌标记, 方便之后取样测定。分别于生理成熟期(8月6日, A1)、生理成熟后11 d (8月17日, A2)、生理成熟后22 d (8月28日, A3)和生理成熟后35 d (9月10日, A4)取样, 从各小区间选取长势一致、具有代表性的挂牌植株5株, 从地面水平截断后, 做好标记带回室内测定性状指标。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 基部节间形态性状

将取回来的植株, 从穗位节剪断, 将穗下部分叶片以及叶鞘部分剥离, 选取生产中易发生倒折的基部第3节间(S3)、第4节间(S4)[19], 以及直接承担果穗重量的穗下第1节间(SX)作为测量目标, 用直尺测量其节间长, 用游标卡尺测定其节间粗(大小直径取平均), 计算节间长粗比。

1.3.2 茎秆力学强度

将测完形态指标的茎秆用浙江拓普仪器生产的YYD-1茎秆强度测量仪器测定基部节间茎秆强度:基部第3节间测定穿刺强度, 第4节间测量弯曲强度, 穗下第1节间在测量穿刺强度之后, 再次测量弯曲强度。

穿刺强度(RPS): 参考勾玲的测量方法[13]。用1 mm2的探头在节间中部以垂直长轴直径的方向匀速缓慢插入, 读取穿透茎秆表皮的最大值, 即为穿刺强度。

弯曲强度(BS): 将茎秆放置于间距10 cm的支撑架凹槽, 然后将横截面积为0.5 cm2的Y型探测头于茎秆中部以垂直茎秆长轴直径的方向匀速缓慢向下压, 直至茎秆折断为止, 读取最大值即为该茎的弯曲强度。

1.3.3 节间茎秆重量与含水率

及时将测定完茎秆强度基部第3、第4节间、穗下第1节分别截取下来, 称取鲜重, 即为各节间鲜重; 置于105 ℃的烘箱中杀青30 min, 之后于80 ℃的烘箱内烘干至恒重, 称重, 即为各节间干重。计算单位长度干重(DWUL)和茎秆含水率。

1.4 数据整理与分析

采用Excel 2016处理数据, SPSS Statistics 27进行统计分析, 运用Origin 9.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 玉米生理成熟后不同时间茎秆节间机械强度变化

田间站秆时间与种植密度对玉米茎秆强度的影响均达极显著水平(表1), 两者的互作效应也达极显著水平(P<0.01)。生理成熟后茎秆强度均随时间呈降低的变化趋势, 其中8月6日、8月17日和8月28日3个测定时期间差异达显著水平(P<0.05); 8月28日与9月10日除SX弯曲强度差异显著外, 其他节间茎秆强度差异均不显著。S3穿刺强度、S4弯曲强度、SX穿刺强度、SX弯曲强度从8月6日的48.98 N、206.70 N、26.30 N和85.72 N下降到9月10日的36.83 N、102.71 N、18.01 N和53.08 N, 下降幅度分别为24.81%、50.31%、31.48%和38.08%。不同取样时期, 密度间的茎秆强度变化趋势存在差异, 8月6日中S3穿刺强度、S4弯曲强度随密度增加呈先增加后降低的趋势, 其中B2密度的茎秆强度最大; 其余时期的茎秆强度变化趋势为随密度增加茎秆强度逐渐降低。各时期平均茎秆强度随密度增加呈降低趋势, B2、B3、B4、B5和B6相较于B1密度处理, S3穿刺强度分别降低14.49%、19.39%、36.71%、37.71%和45.41%, S4弯曲强度分别降低19.99%、38.21%、63.58%、62.3%和69.24%。

表1 不同密度玉米生理成熟后不同时间不同节间茎秆强度Table 1 Strength of basal internodes of maize with different densities after physiological maturity

通过对各密度不同节间茎秆强度与生理成熟后站秆时间进行函数拟合, 茎秆强度(y)与生理成熟后时间(x)符合一次函数关系y=a+bx, 拟合结果如表2所示。除B1密度的S3穿刺强度、SX弯曲强度拟合结果不显著, 其他拟合函数均达到显著(P<0.05)或极显著水平(P<0.01)。B2−B6密度随着密度的增加,S3穿刺强度、S4弯曲强度、SX弯曲强度拟合函数的斜率(表2中参数b为一次函数的斜率)呈增加的趋势, 说明随着密度的增加, S3穿刺强度、S4弯曲强度、SX弯曲强度下降的趋势逐渐减缓。

表2 玉米不同密度下不同节间茎秆强度与生理成熟后站秆时间的拟合参数及结果Table 2 Fitting parameters and results of stalk strength of different internodes and stalk standing time after physiological maturation in maize under different densities

2.2 玉米生理成熟后不同时间茎秆节间干物质与含水率变化

玉米生理成熟后茎秆基部S3、S4、SX单位长度干重逐渐下降(图2); S3、S4、SX单位长度干重从8月6日的0.573 g∙cm−1、0.461 g∙cm−1和0.285 g∙cm−1降至9月10日的0.388 g∙cm−1、0.316 g∙cm−1和0.224 g∙cm−1。S3、S4、SX单位长度干重8月28日至9月10日降低幅度仅为1.64%、2.47%和−3.43%, 说明单位长度干重在后期降低趋势逐渐趋于平缓。 其中SX单位长度干重在后期增加, 主要原因是后期单位长度干重降低幅度不明显, 加上植株间差异导致的。随着种植密度增加, 玉米茎秆单位长度干重下降(图3), B2、B3、B4、B5和B6相较于B1处理, S3单位长度干重平均降低18.41%、29.21%、43.94%、50.77%和56.46%, S4平均降低18.99%、26.78%、40.61%、51.01%和56.11%, SX平均降低13.14%、21.08%、35.56%、42.17%和49.02%。

图2 玉米生理成熟后不同时间不同茎秆节间的单位长度干重变化Fig.2 Changes in dry weight per unit length of different maize internodes in different times after physiological maturity

图3 不同密度玉米不同茎秆节间的单位长度干重变化Fig.3 Changes in dry weight per unit length of different maize internodes with different densities

玉米茎秆生理成熟后基部节间含水率下降(图4), S3、S4和SX含水率由76.71%、76.95%、73.84%下降至67.1%、58.64%和34.86%, 脱水速率分别为0.27 %∙d−1、0.52 %∙d−1和1.11 %∙d−1, 玉米茎秆由下向上各节间脱水速率逐渐增加。8月6日至8月17日由于降雨增多, 温度较低(图1), 节间含水率降低不显著, 8月17日至9月10日, 降雨相对较少, 温度回升, 节间含水率显著降低(P<0.05)。不同密度间茎秆含水率变化规律不明显。

图4 玉米生理成熟后不同时间(月-日)不同茎秆节间含水率变化Fig.4 Changes in moisture content of different maize internodes in different times (month-day) after physiological maturity

2.3 玉米生理成熟后不同时间茎秆形态性状变化

生理成熟后各节间长粗比略有上升, S3中9月10日与8月6日差异显著(P<0.05), S4、SX中8月28日、9月10日与8月6日差异显著(P<0.05)。各节间长粗比从8月6日的4.31、6.01和8.69增加至9月10日的4.82、6.46和9.54, 增长幅度分别为11.83%、7.49%和9.78% (图5)。

图5 玉米生理成熟后不同时间不同茎秆节间的长粗比变化Fig.5 Changes in length/diameter ratio of different maize internodes in different times after physiological maturity

密度增加, 各节间长粗比呈上升的趋势。B2、B3、B4、B5和B6相较于B1密度处理, 3个节间平均长粗比分别增加15.63%、15.82%、28.18%、40.36%和37.45% (图6)。

图6 不同密度玉米不同茎秆节间的长粗比变化Fig.6 Changes in length/diameter ratio of different maize internodes with different densities

2.4 玉米生理成熟后茎秆节间抗倒能力影响因素分析

相关性分析表明(表3), 玉米茎秆强度与单位长度干重呈极显著正相关(P<0.01), 与含水率呈显著正相关(P<0.05), 与节间长粗比呈极显著负相关(P<0.01)。其中单位长度干重与茎秆强度相关系数最高, 与S3穿刺强度、S4弯曲强度的相关系数分别为0.934和0.968。

S3穿刺强度(y)与单位长度干物质(x1)、长粗比(x2)、含水率(x3)的回归方程为y=43.6496x1−4.484 41x2+0.276 36x3+21.966 84 (R2=0.9174**)。

S4弯曲强度(y)与单位长度干物质(x1)、长粗比(x2)、含水率(x3)的回归方程为y=593.500 39x1+0.4681x2+1.033 13x3−148.985 24 (R2=0.951**)。

3 讨论

玉米抗倒伏能力与茎秆强度有关, 茎秆弯曲强度、茎秆外皮穿刺强度以及压碎强度等均影响倒伏的发生[20-22]。而茎秆强度的大小取决于茎秆本身的性质, 其中茎秆干物质是增加茎秆充实度的重要组成部分, 干物质在茎秆中以总碳水化合物和结构碳水化合物增加的形式积累, 最终导致茎秆强度增加[23]。茎秆中水形成的膨压对茎秆强度具有正效应, 茎秆强度随含水量的下降而降低[24]。茎秆强度与茎秆形态有关, 茎秆强度与茎秆节间长粗比呈显著或极显著负相关关系[25]。本试验中, 玉米生理成熟后各节间茎秆强度逐渐降低。相关性分析表明, 茎秆强度与节间含水率呈显著正相关, 与单位长度干重呈极显著正相关, 与节间长粗比呈极显著负相关, 其中茎秆强度与单位长度干重相关系数最高。生理成熟后各节间单位长度干重逐渐降低, 含水率逐渐降低, 长粗比略有增加。进一步对这3个影响茎秆强度的因素分析可知, 生理成熟后单位长度干重变化幅度最大,含水率次之, 而节间长粗比只是略有变化, 说明生理成熟后茎秆形态性状的变化并不是引起茎秆强度下降的主要因素。综上所述, 生理成熟后茎秆单位长度干重下降是茎秆强度降低的首要原因, 节间含水率下降也是茎秆强度降低的原因之一。田间站秆后期出现茎秆节间单位长度干重与茎秆强度降低幅度逐渐减缓的现象, 可能由于站秆前期茎秆中非结构性碳水化合物降解速率较快, 结构性碳水化合物降解速率慢, 在站秆后期非结构性碳水化合物基本被消耗殆尽, 剩下由结构性碳水化合物构成干物质的主要组成部分, 因此茎秆单位长度干重的降低幅度逐渐减小, 茎秆强度的降低幅度也随之减小。

种植密度的提高带来了玉米植株间的竞争压力,营养生长后期上部冠层形成荫蔽的时期提早, 造成中下部冠层内光照不良, 影响玉米茎秆形态建成、碳水化合物积累与分配、茎秆强度等[26-27], 增大倒伏的风险。高密度种植缩短了植株的干物质积累的持续时间, 导致茎秆单位长度干重下降[23]。在本试验中, 密度对玉米茎秆强度的影响达极显著水平, 除8月6日外, 各时期的茎秆强度均随密度增加而逐渐降低。相关性分析表明, 茎秆强度与茎秆长粗比呈极显著负相关, 与单位长度干重呈极显著正相关, 而种植密度提高后, 茎秆长粗比显著增加, 单位长度干重显著降低。由此可知, 种植密度增加使茎秆长粗比增加、单位长度干重降低, 最终导致茎秆强度降低。

本试验结果表明, 种植密度与玉米生理成熟后站秆时间均会影响茎秆强度。种植密度增加, 茎秆节间伸长、变细, 干物质积累下降, 茎秆强度下降,生理成熟后由于植株衰老, 茎秆含水率下降, 干物质被分解, 进一步降低了茎秆强度, 增加倒伏风险。生理成熟后不同密度的茎秆强度降低趋势存在差异,生理成熟后茎秆强度降低趋势随着种植密度的增加而逐渐减缓, 换句话说, 低密度茎秆强度的降低速率大于高密度的降低速率。出现这种现象的原因可能是由于延迟收获对茎秆强度的影响随着密度增加逐渐被密度效应所掩盖, 导致生理成熟后高密度玉米茎秆强度降低幅度较低。

4 结论

玉米生理成熟后, 茎秆含水率逐渐下降, 干物质降低, 茎秆强度减弱, 抗倒能力降低, 其中单位长度干重下降是其茎秆强度降低的主要因素; 密度增加,茎秆强度降低, 并且随着站秆时间的延长茎秆强度会进一步下降。因此, 合理密植、适期收获能降低因生理成熟后站秆能力下降而导致倒伏的风险。