戴云山不同海拔梯度黄山松群落特征及林下土壤养分状况

朱德煌, 刘金福

(1.武夷学院生态与资源工程学院，福建 南平 354300；2.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；3.福建省高校生态与资源统计重点实验室，福建 福州 350002)

海拔差异可反映环境变化的垂直地域分异，直接影响植被的生长状况.海拔变化直接造成降水、温度、气压和太阳辐射的差异，因此，海拔梯度研究既可探究森林生态系统植被群落和土壤养分对海拔的生态响应[1-2]，又可分析气候变化对植被生长的影响[3].

福建戴云山分布着我国面积最大(>6 000 hm2)且保存最完整的黄山松(Pinustaiwanensis)群落(主要分布在1 100～1 800 m海拔)[5]，研究不同海拔梯度下黄山松群落特征，有助于理解黄山松对环境的适应能力.

黄山松属于松科乔木物种，主要分布在安徽(黄山等)、福建(戴云山和武夷山等)、台湾、江西、广东和广西等地，由于其喜光和耐贫瘠等生物特征，常形成针阔混交林和纯林.目前关于黄山松的研究主要集中在种群的监测及空间分布格局[6]、群落的维持机制[7-8]、种群生理生化[9]等方面，生境异质性、密度制约直接影响黄山松群落特征和空间分布，尤其是海拔因子既可影响黄山松种群的分布范围，又可调节黄山松叶片形态和光合生理特性，且高海拔黄山松呈现更高光补偿点、叶片温度和暗呼吸速率和最大水分利用效率[9].可见，海拔是黄山松群落生态适应和进化的重要因子[5,10].黄山松群落叶片氮和磷含量随海拔升高呈现增加的趋势，同时细根在低海拔呈现更大比根长以获取养分[11]，但在黄山松群落中，其老叶对不同海拔土壤养分状况的反应比新叶更敏感，可知海拔对黄山松群落的生长影响显著[12-13].黄山松群落微生物过氧化物酶和过氧化氢酶含量随海拔上升呈现先升高后下降的趋势[14].同时，海拔可调节黄山松群落林下土壤养分的相关关系[15].以往研究均基于黄山松群落特征或土壤养分、植物功能性状分析等单方面角度开展，缺乏对黄山松群落特征和土壤养分的综合研究.海拔可影响黄山松群落特征和土壤养分资源的状况，但在不同海拔梯度下植被特征与土壤养分是相互关联而非独立存在的.因此，研究黄山松群落对海拔的响应，应综合分析其群落特征和土壤状况.

本研究基于对戴云山不同海拔梯度黄山松的群落调查，分析其物种组成、空间分布格局和群落土壤养分随海拔的变化，有利于预测气候变化背景下黄山松群落对环境的适应性，为进一步认识和保护黄山松提供依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

戴云山自然保护区(25°38′07″—25°43′40″N，118°05′22″—118°20′15″E)是福建境内重要国家级保护区，属于亚热带季风气候，年降水量1 700～2 000 mm，年均温15.6～19.5 ℃，年均日照时长1 875.4 h[4].

1.2 样地设置及土壤取样

样地设置采用样方法，沿海拔1 100～1 800 m共设置31个投影面积20 m×20 m的样地，合计124个(10 m×10 m)小样方[4]，并调查物种名、树高、胸径(diameter at breast height,DBH)、样地的地理环境因子等信息，且在每个小样方内随机取3个采样点，分别在土壤0～20 cm和20～40 cm深度采集土样各3份，共采集744个土样.采集新鲜的土样立即带回实验室，把同一样方同一层土样混匀，然后通过自然风干、研磨、过筛，最后混匀装袋待测，土壤化学性质参照森林土壤分析方法进行测定[16].

1.3 黄山松群落多样性

采用Shannon-Wiener和Hill多样性指数测定黄山松群落多样性状况[17].通过绘制多样性指数与海拔梯度的关系，分析其多样性指数的变化趋势.

1.4 黄山松种群空间分布格局

黄山松种群在不同海拔的空间分布采用聚块性指数(A)[18]进行表征:

A=m/x

1.5 黄山松群落土壤养分相关性

通过同一海拔黄山松群落土壤养分含量的均值±标准差绘制其养分沿海拔梯度的变化趋势.运用标准化主轴方法(standard major axis,SMAT)探究黄山松群落土壤养分两两之间的关系，其中SMAT采用R语言中“smatr”包[19]计算.

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度下黄山松种群径级结构特征

图1 戴云山黄山松种群径级分布Fig.1 Distribution of diameter at breast height of P.taiwanensis communities in Daiyun Mountain

戴云山黄山松种群径级结构呈现“J”型，主要径级分布在5 cm≤DBH<25 cm，占据总个体的82.47%，其中5 cm≤DBH<10 cm个体最多，共542株，占个体总数的34.45%，而DBH>35 cm仅有2株(图1)，表明黄山松种群仍处于增长阶段.样地调查显示，黄山松群落共有维管束植物51科86属172种，且不同海拔梯度呈现不同的植被组成(表1)，在1 400 m以下主要以混交林为主，在1 400 m以上主要以黄山松纯林为主且伴生种包括里白(Diplopterygiumglaucum)、满山红(Rhododendronmariesii)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)等.由图2可知，黄山松群落Shannon-Wiener和Hill多样性指数均随海拔的升高而显著降低.

2.2 不同海拔梯度下黄山松种群空间分布格局

海拔影响黄山松群落的种群空间分布.通过聚块性指数分析，有22个样方聚块性指数均>1，且在海拔1 265、1 268、1 385、1 403、1 416、1 479、1 650 m聚块性指数均>0.9，也接近于1(表2).总之，黄山松种群呈现集群分布.

表1 不同海拔梯度黄山松群落的环境因子1)Table 1 Environmental factors of P.taiwanensis communities along the altitudinal gradient

图2 戴云山黄山松群落多样性指数与海拔的关系Fig.2 Relationship between diversity index of P.taiwanensis communities and altitude

表2 戴云山黄山松种群的空间分布格局Table 2 Spatial distribution pattern of P.taiwanensis communities in Daiyun Mountain

2.3 不同海拔梯度下黄山松群落土壤养分的异质性

黄山松群落林下土壤养分状况随着海拔变化而变化.黄山松群落土壤(0～20 cm)有机质、全氮的含量随海拔上升呈现先升高后下降的趋势，且在海拔1 400 m均为最大值，分别为18.5和6.9 g·kg-1.土壤(20～40 cm)有机质、全氮在海拔梯度下变化较为平缓.土壤全钾含量呈现波动升高的趋势，而土壤全磷的含量随海拔梯度变化较为平缓(图3).

图3 不同海拔梯度黄山松群落的土壤养分变化趋势Fig.3 Soil nutrient of P.taiwanensis communities along the altitudinal gradient

标准化主轴分析表明，土壤全氮、全磷含量随有机质增加而增加，即呈正相关关系(图4)，但土壤全钾含量随有机质增加而降低进而呈负相关关系.土壤全氮含量与其全磷含量呈现显著的正相关关系，而全磷含量及全氮含量均与全钾含量呈现负相关关系(图4).

图4 黄山松群落的土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量的相关关系Fig.4 Pairwise relationship between soil organic matter, total nitrogen, total phosphorus, and total potassium of P.taiwanensis community

3 讨论

3.1 黄山松群落多样性对海拔的响应

黄山松具备耐寒、耐贫瘠的生物学特性，对环境适应能力强[5].在野外调查发现黄山松群落集中分布在海拔1 100～1 800 m，尤其是向阳坡、光照充足的地区，其中其纯林分布在海拔1 400 m以上[4]，这些地方土壤较为贫瘠(较低的土壤有机质与全氮含量)，也证实先前研究结果，即海拔是影响黄山松分布的重要因素[5].黄山松种群的径级范围集中在5 cm≤DBH<25 cm，说明戴云山黄山松种群仍处于增长阶段；但在海拔1 400～1 800 m，黄山松种群呈现纯林和矮林，表明黄山松生长受高海拔区域更充足的光照、更低的气温、更贫瘠的土壤等环境因素影响.

在黄山松群落中，Shannon-Wiener和Hill多样性指数随海拔升高而显著降低.野外调查表明，在海拔1 400 m以上分布着黄山松纯林，物种多样性较低；在海拔1 400 m以下黄山松与常绿乔木植物[比如甜槠(Castanopsiseyrei)、杉木(Cunninghamialanceolata)、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、贵定桤叶树(Clethradelavayi)等]形成混交林，群落的物种多样性较高.在较低海拔区域，黄山松与其他树种存在生态位重叠现象，主要体现在黄山松在该海拔区域与其他树种混交进而导致资源竞争，尤其林下的短尾越桔和窄基红褐柃，直接制约黄山松幼苗的更新和演替[4]，也进一步表明黄山松可能被其他物种所替代进而形成其他植物群落[20].

戴云山黄山松种群呈集聚分布，海拔1 400 m以上其集聚程度下降且呈现随机分布和集聚分布并存，海拔越高地理环境越恶劣，有助于耐寒、耐贫瘠物种种子的扩散；黄山松种子扩散能力有限，由于黄山松种子呈现松果形式，重量较大[20]，不利于通过风力传播种子扩散，所以黄山松种群总体呈现集聚分布.

3.2 海拔对黄山松群落土壤养分的影响

不同的海拔存在明显不同的温湿度以及太阳辐射，导致出现不同植被类型和土壤环境.因此，海拔直接影响植物群落特征和土壤环境.土壤碳、氮、磷化学计量是评价土壤养分限制状况的主要指标.根据全国第二次土壤普查结果，全磷含量低于0.5 g·kg-1，说明土壤磷含量缺乏，而戴云山全磷含量均低于0.5 g·kg-1，即黄山松群落林下土壤呈现磷的限制状况，也印证我国南方地区土壤存在磷资源缺乏的现象[21]，也进一步表明戴云山地区随着海拔升高、气温降低以及降水量增大，土壤磷元素淋溶逐渐增强.

土壤有机质是衡量土壤肥力水平的主要指标之一.黄山松群落土壤的有机质沿海拔呈现单峰型的变化趋势，其有机质含量在海拔1 400 m最高，在海拔1 400～1 800 m呈现降低的趋势，有机质总体呈现较大空间变异，这种变异可能影响黄山松空间分布，也证实了土壤有机碳贫瘠的区域对黄山松幼苗的更新具有直接的制约作用[22].温湿度对土壤有机质的积累具有直接影响，但过高的温度或湿度对土壤有机质的积累存在负效应[23]，戴云山高海拔地区较高的湿度可能不利于其有机质的积累.随海拔增加其土壤全氮含量呈先升后降的趋势，且在0～20 cm土壤层全氮含量存在较大变异，表明黄山松群落土壤氮的含量可能受成土母质、植物凋落物分解等影响较大[24].土壤全钾含量随海拔升高呈现波动式的变化，最高的全钾含量分布在海拔1 700 m(可能受其成土母质的影响).海拔1 700 m的湿度较大、气温较低以及太阳辐射强均有助于土壤钾的积累，导致土壤全钾含量变异较大.也有研究表明，黄山松相关土壤的全氮、全钾和总有机碳含量随海拔升高而增加[25]，这与本文研究结果不一致，可能因为黄山松群落的分布面积较大，受到所处地理位置的土壤结构和环境条件差异的影响.

黄山松群落林下土壤养分之间存在一定的关系，土壤有机质影响其他土壤营养的变化，其中黄山松群落林下土壤全钾和全磷受局部小区域环境条件的影响较为明显，而土壤有机质在小区域范围变化较小.总体上，黄山松群落土壤养分随海拔梯度和环境条件变化而变化.

综上所述，戴云山黄山松群落对海拔的响应及海拔对土壤养分的影响具有一定的规律性，其多样性随着海拔升高呈降低的趋势，土壤有机质、全氮以及全钾含量呈现单峰式格局，且呈现磷的限制状况；土壤有机质、全氮、全磷和全钾含量的生态化学计量特征存在一定差异性.综合分析黄山松群落特征以及土壤化学计量特征，有助于深入解析环境变化对黄山松群落分布的影响.今后需进一步从土壤微生物群落、凋落物分解、资源利用以及黄山松种群的功能性状角度探究黄山松群落特征，同时结合室内控制试验和野外调查分析，揭示黄山松对环境适应的机理.