生机勃勃的土壤微生物

■徐丽慧

0 引言

土壤微生物在植物—土壤生态系统中的作用举足轻重，土壤微生物多样性代表着微生物群落的稳定性，对植物的生长发育和群落结构的演替极其重要。土壤微生物多样性是维持土壤生态功能的基础，也是决定土壤健康状况的重要因子。每克土壤中的微生物数以亿计，种类数以万计，包括真菌、细菌、古菌、病毒等。真菌构成了土壤的大部分微生物生物量，是土壤微生物中重要的组成部分。

1 土壤真菌类型及生存结构

土壤真菌是存在范围非常广泛的生物，包括从微观单细胞酵母到大型不同形态的真菌。真菌通常是土壤微生物生物质最丰富的成分。从土壤真菌的生态学上进行分类，可以分为一系列不同的类别，如专性腐生菌、根栖真菌、真菌寄生菌、食线虫真菌和昆虫致病性真菌等。专门的植物寄生菌，与菌根真菌一起，被统称为根栖真菌。其余的可感染根的真菌，与专性腐生菌一起，被认定为土栖真菌。土壤真菌是根栖真菌和土栖真菌的总和。

土壤真菌的群落组成和丰富度可以受到真菌生活史和真菌结构的影响。土壤真菌结构主要包括菌丝体、有性或无性孢子、厚垣孢子或菌核体等。只有菌丝体状态具有相当大的代谢活性，而厚垣孢子或菌核的阶段是休眠生存结构，活性较低。例如，卵菌中丝囊霉菌的生活史包括有性和无性两个阶段，以卵孢子在土壤中存活，可以进行有效传播，通常在土壤中与有机碎屑结合，并且主要存在于耕作层中，紧邻植物根系。植物根系附近的卵孢子在适宜的温湿度条件下萌发后，可以启动对植物根系的侵染，从而逐渐侵染整株植物。图1为土壤中真菌和细菌在显微镜下的结构。

2 真菌在土壤系统中的角色

大多数陆地生态系统中的土壤真菌在营养循环过程中扮演着重要角色，可以这么说，如果没有了真菌为代表的微生物系统，这个星球上的整个土壤就是死水一潭的灰暗世界。

基于养分获得模式，土壤真菌又可以分为两大类别：腐生真菌（依靠土壤中的腐殖质生存）和共生真菌（依附于互利、致病或寄生关系的植物寄主）。有的真菌是专性腐生或共生菌，有的是与营养供应有关的兼性真菌。腐生真菌是将死亡有机物质转换成真菌生物量、CO2和小分子物质如有机酸等的分解者。死亡有机物质有很多，诸如枯枝落叶、粪便、动物尸体和木材等。腐生真菌通常可以通过分解高纤维素和高木质素含量的有机残体来获得营养。此外，腐生真菌能产生可以被其他土壤生物利用的营养物质，使得真菌在土壤健康生态系统中至关重要。

丛枝菌根和外生菌根是两种主要植物—真菌共生关系的类型。丛枝菌根是最常见的且与80%陆生植物相关的菌根类型，而外生菌根是仅约8 000种植物可形成的菌根类型。丛枝菌根真菌是定殖最广泛的专性活性营养，在所有的生态系统中非常普遍。丛枝菌根真菌存在于植物根系和土壤之间，成为土壤真菌的重要类别，能够对生态系统产生很大影响，如能促进植物吸收磷，而在此过程中寄生植物会相应地提供碳。丛枝菌根真菌还能保护植物免受病原体侵染，并能影响植物的生长。换句话说，丛枝菌根真菌的多样性越丰富，植物群落结构、生态系统变化趋势和土壤生产率就越稳定向上。由此可见，丛枝菌根真菌称得上是植物和土壤健康的有功之臣。

致病菌或寄生菌定殖发生在根系时会导致作物生病，甚至死亡。例如，枯萎病菌和黄萎病菌等致病菌可以导致植物维管束枯萎，并快速和高效的杀死寄主植物，生产中能造成多种植物减产和重大的经济损失。

不同真菌的生态角色可能难以进行确切的分类，因为资源的可用性和其他可变因素能影响不同物种的功能转变。例如，镰刀菌能表现出寄生到腐生的不同状态。虽然功能仍然是用来确定真菌在土壤生态系统中的作用，但是病原菌在不同情况下具有转换生存战略的能力，从而可以表现出不同的角色。

3 土壤真菌多样性

土壤微生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统的生物多样性。物种多样性由两部分组成：存在物种的数量总数（物种丰富度）和物种间的个体分布（物种均匀度）。物种多样性包括群落内物种多样性和群落间物种多样性，以及一个群落的总物种多样性。土壤的恢复能力与土壤微生物多样性有很大的关系。微生物多样性也被认为是土壤可以抑制土传病害的主要因素之一。

4 土传植物病原菌

土壤微生物群落结构是维持土壤生态功能的基础，它与土壤的化学性质、土壤团聚体的形成以及土壤污染物的降解等密切相关。土壤是一个复杂的、动态的有机整体，其中的有害和有益微生物是互相拮抗的。生活在土壤中的土传植物病原菌一旦占据统治地位，土壤内在的平衡便被打破，作物生长发育就很困难。在一般情况下，土传病菌能产生大量菌体，只要土壤环境条件对病菌生长发育有利而寄主又是感病的，病菌就可以大量繁殖并能侵染寄主，并随着作物的连作而大量繁殖、传播扩散。土传病菌在土壤中能存活下来与其具有腐生竞争能力是分不开的。土传病害的发生受温度、湿度等气候变化的影响，更易受耕作措施的影响。土传病原菌通常阻碍植物根系生长，并大幅度降低作物产量和品质。一些病原体极具挑战性，由于它们可以在土壤中存活数年，植物往往遭受多种病原体的侵染。许多土传病原真菌和类真菌生物体能在不利条件下的土壤中存活很长时间，因为它们可以产生弹性生存结构，如变暗菌丝、厚垣孢子、卵孢子或菌核。在严重的病害发生前，很难预测、检测和诊断土传病原菌引起的植物病害。土壤是一个复杂的环境，这使得预测正在发生的病害动态非常具有挑战性。

植物健康是土壤健康状况的重要标准之一。在农业生态系统中，多样化的根际生物群落对抑制植物病原真菌发挥着重要作用。土壤真菌在维持营养循环过程和微生物生态平衡中起着重要作用，包括多种功能种群如腐生菌、菌根真菌和多种病原菌，具有分解有机质，为植物提供养分的功能，是生态系统健康的指示物。因此，土壤微生物群落多样性对提高植物及土壤健康至关重要。