白菜类蔬菜种质资源抽薹性状鉴定评价

赖 佳，韦树谷，黄 玲，盛玉珍，刘 勇，张骞方，叶鹏盛

（四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所/蔬菜种质与品种创新四川省重点实验室，成都 610300）

0 引言

白菜类蔬菜属于十字花科(Brassicaceae)芸薹属(Brassica)芸薹种(Brassica campestris)，类型丰富，种类繁多，包括大白菜亚种(ssp.pekinensis)、白菜亚种(ssp.chinensis)、芜菁亚种(ssp.rapifera)等亚种及普通白菜、菜薹、紫菜薹、乌塌菜等不同变种[1]。白菜类蔬菜在国内广泛栽培，其产量高，维生素和膳食纤维等营养物质含量丰富，是重要的蔬菜作物，在均衡市场供应、稳定蔬菜价格等方面具有举足轻重的作用[2]。

作为白菜类蔬菜的起源中心，经过长期的自然选择和人工选择，中国白菜类蔬菜种质资源极为丰富[3]，科研人员对白菜类蔬菜资源鉴定评价开展了大量工作。王述彬等[4]对982份不结球白菜种质资源进行芜菁花叶病毒抗性鉴定，鉴定出高抗材料9份和抗病材料49份。王学芳等[3,5]通过田间鉴定、农艺性状考察、含油量和脂肪酸组分测定，发现白菜类蔬菜中有较为丰富的高含油量种质资源和符合油菜育种目标的特异种质资源。杨峰山等[6]对90份白菜种质资源进行了小菜蛾抗性鉴定，聚类分析分为高抗、抗、中抗、中感、感、高感6组，其中高抗材料4份。王晓伟等[7]对127份不结球白菜种质资源进行芜菁花叶病毒抗性鉴定，筛选获得高抗种质6份、抗病种质13份。余长春等[8]对78份不结球白菜自交系进行耐热性鉴定，发现1份材料对高温具有较强的耐受力。

本研究以233份不同类型白菜类蔬菜自交系为研究对象，在成都市露地越冬，以现蕾期和开花期为评价指标，采用隶属函数法和系统聚类分析法对抽薹性状进行综合鉴定评价，旨在了解白菜类蔬菜抽薹开花规律，筛选耐抽薹白菜类蔬菜种质资源，为进一步挖掘耐抽薹相关基因、创制耐抽薹育种材料和选育耐抽薹新品种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料共233份，为不同类型白菜类蔬菜自交系，由四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所蔬菜研究中心创制并提供，其中大白菜材料183份、不结球白菜材料34份、菜薹材料6份、紫菜薹材料10份。

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验 试验在四川省农业科学院经济作物育种栽培研究所成都市青白江区城厢科研基地进行，233份参试白菜类蔬菜种子均于2020年9月4日播种育苗，9月30日移栽至大田，按照随机区组排列，3次重复，每个重复种植10株。田间管理按照常规方法进行。

1.2.2 性状调查 每隔3天调查一次各小区现蕾、开花情况，统计各小区的现蕾期、开花期。现蕾期为从播种到供试小区中50%植株肉眼可见花蕾的天数。开花期为从播种到供试小区中50%植株第1朵花开放的天数[9]。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2010软件对现蕾期和开花期数据进行描述性统计分析、频率分布直方图绘制和隶属函数值计算；利用DPS 6.55软件进行多重比较分析；利用R-Studio软件包进行白菜类蔬菜抽薹开花性状的聚类分析。

隶属函数值计算如式(1)[10]。

式中，i代表不同种质资源，j代表不同性状，Uij代表种质i性状j的隶属函数值，Xij代表种质i性状j的调查值，Xjmax代表性状j的最大调查值，Xjmin代表性状j的最小调查值。分别计算现蕾期和开花期的隶属函数值，再以2个性状的算术平均数作为平均隶属度。以其平均隶属度为耐抽薹性标准将白菜类蔬菜分为5组，0≤平均隶属度＜0.20为极不耐抽薹(S，susceptible)，0.20≤平均隶属度＜0.40为不耐抽薹(LT，low tolerance)，0.40≤平均隶属度＜0.60为中等耐抽薹(MT，middle tolerance)，0.60≤平均隶属度＜0.80为耐抽薹(T，tolerance)，0.80≤平均隶属度≤1.00为极耐抽薹(HT，high tolerance)[11]。

2 结果与分析

2.1 抽薹开花期的变异情况分析

调查233份白菜类蔬菜的现蕾期和开花期性状，其基本统计分析结果见表1，现蕾期和开花期的变异系数分别达到24.53%和19.80%，现蕾期的变异幅度为39.00～181.00天，开花期的变异幅度为 46.00～196.00天，表明不同白菜类蔬菜种质资源的抽薹性状间存在很大的变异，具有丰富的遗传多样性。

表1 现蕾期和开花期的基本统计分析

2.2 抽薹开花期的频率分布直方图分析

对233份种质资源的现蕾期和开花期性状进行频率分布直方图分析（图1），现蕾期和开花期的数据分布范围较大，说明种质资源间存在较广泛的遗传变异。从分布特征看，现蕾期和开花期的分布频率均略向高值区域偏离，表明233份种质资源中耐抽薹的资源较多。

图1 现蕾期和开花期的频率分布直方图

2.3 白菜类蔬菜种质的耐抽薹能力评价

计算233份白菜类蔬菜种质资源的现蕾期和开花期隶属函数值，再利用平均隶属度综合评价耐抽薹能力（表2）。根据平均隶属度可将白菜类蔬菜种质分为5组（表3）。

表2 白菜类蔬菜种质的平均隶属度和耐抽薹性

续表2

续表2

表3 白菜类蔬菜种质耐抽薹性多重比较分析

极不耐抽薹(S)种质8份，包括大白菜种质6份、不结球白菜种质1份和菜薹种质1份，其平均现蕾期、开花期分别为56.38、71.63天，抽薹开花时间极显著早于其他组，在供试种质中最不耐抽薹。

不耐抽薹(LT)种质21份，包括大白菜种质9份、不结球白菜种质2份、菜薹种质3份和紫菜薹种质7份，其平均现蕾期、开花期分别为72.38、89.67天。

中等耐抽薹(MT)种质27份，包括大白菜种质15份、不结球白菜种质8份、菜薹种质1份和紫菜薹种质3份，其平均现蕾期、开花期分别为103.15、128.63天。

耐抽薹(T)种质97份，包括大白菜种质75份、不结球白菜种质21份和菜薹种质1份，其平均现蕾期、开花期分别为136.73、153.58天。

极耐抽薹(HT)种质80份，包括大白菜种质78份和不结球白菜种质2份，其平均现蕾期、开花期分别为164.95、175.10天，抽薹开花时间极显著晚于其他组，在供试种质中最耐抽薹。

多重比较结果显示，5组种质之间现蕾期和开花期均差异极显著，说明使用平均隶属度可以有效评价白菜类蔬菜种质的耐抽薹性。

2.4 聚类分析

采用平方欧式距离法对现蕾期和开花期性状数据进行系统聚类分析，结果表明，在距离系数4.5处，233份白菜类蔬菜种质资源被分为5个类群（图2），各类群的现蕾期和开花期表现见表4。

图2 基于现蕾期和开花期性状的白菜类蔬菜种质聚类图

表4 白菜类蔬菜种质聚类分析结果

第Ⅰ类群包括1份种质资源，种质类型为菜薹，其现蕾期、开花期分别为39.00、46.00天，在所有种质中最早抽薹开花，按照隶属函数法划分处于极不耐抽薹等级，因此该类群为极不耐抽薹类型。

第Ⅱ类群包括17份种质资源，其中大白菜种质7份、不结球白菜种质6份、菜薹种质1份、紫菜薹种质3份，其平均现蕾期、开花期分别为96.12、121.82天；其中1份种质处于隶属函数法划分的不耐抽薹等级，16份种质处于隶属函数法划分的中等耐抽薹等级，故该类群为中等耐抽薹类型。

第Ⅲ类群包括27份种质资源，其中大白菜种质14份、不结球白菜种质3份、菜薹种质3份、紫菜薹种质7份，其平均现蕾期、开花期分别为68.26、85.19天；其中7份种质处于隶属函数法划分的极不耐抽薹等级，20份种质处于隶属函数法划分的不耐抽薹等级，故该类群为不耐抽薹类型。

第Ⅳ类群包括63份种质资源，其中大白菜种质62份、不结球白菜种质1份，其平均现蕾期、开花期分别为167.84、177.67天，现蕾期和开花期都晚于其他4个类群，63份种质均处于隶属函数法划分的极耐抽薹等级，所以该类群归为极耐抽薹类型。

第Ⅴ类群包括125份种质资源，其中大白菜种质100份、不结球白菜种质24份、菜薹种质1份，其平均现蕾期、开花期分别为137.00、153.79天；其中11份种质处于隶属函数法划分的中等耐抽薹等级，97份种质处于隶属函数法划分的耐抽薹等级，17份种质处于隶属函数法划分的极耐抽薹等级，大部分种质属于耐抽薹等级，因而该类群归为耐抽薹类型。

3 结论与讨论

白菜类蔬菜萌动种子感受低温完成春化即可抽薹开花，越冬、早春及高山高原栽培极易发生未熟抽薹[12]，因此耐抽薹成为白菜类蔬菜新材料创制和新品种选育的重要性状。抽薹发生机理复杂，鉴定评价标准难以统一，为有效对白菜类蔬菜抽薹性状进行鉴定评价，前人选用了各种不同性状指标。余阳俊等[13-14]在人工春化条件下选择现蕾期、短缩茎长、抽薹指数鉴定大白菜；张磊[15]以自然春化下抽薹指数、抽薹期、开花期为评价指标；李晓峰等[16-17]在不结球白菜研究中选用自然春化现蕾期和开花期；刘娟等[9]选用抽薹期、现蕾期、开花期、现蕾率、抽薹指数等指标对普通白菜抽薹性进行综合评价，发现现蕾期的观测最为简单可靠；吴红等[10]在菘蓝研究中也发现现蕾期和开花期可作为耐抽薹性的直观评价指标。因此，本研究以自然春化条件下不同白菜类蔬菜种质资源现蕾期和开花期为评价指标，调查标准简单易行，指标能直接准确反映抽薹性状的结果。

隶属函数法通过计算多个指标与目标间的相关性求出平均隶属度进行综合评价，在品种综合评价[18-20]、品质评价[21-23]、抗病虫性鉴定评价[24-25]、抗逆性分析[26-27]等方面广泛应用。刘娟等[9]采用平均隶属度对64份普通白菜材料的耐抽薹性进行综合评价，评价结果为17份极不耐抽薹、27份较耐抽薹、10份中等耐抽薹、6份耐抽薹、4份极耐抽薹，证明平均隶属度可有效评价耐抽薹性。本研究采用平均隶属度将233份白菜类蔬菜种质资源划分为极不耐抽薹种质8份、不耐抽薹种质21份、中等耐抽薹种质27份、耐抽薹种质97份和极耐抽薹种质80份，5组种质之间现蕾期和开花期均差异极显著，说明使用平均隶属度可以有效评价白菜类蔬菜种质的耐抽薹性。聚类分析结果表明，在距离系数4.5处233份白菜类蔬菜种质资源被分为5个类群，第Ⅰ类群极不耐抽薹类型包括1份种质资源，第Ⅱ类群中等耐抽薹类型包括17份种质资源，第Ⅲ类群不耐抽薹类型包括27份种质资源，第Ⅳ类群极耐抽薹类型包括63份种质资源，第Ⅴ类群耐抽薹类型包括125份种质资源。隶属函数法和聚类分析对233份白菜类蔬菜种质资源的耐抽薹性鉴定分类结果有差异，这与萝卜[11]、普通白菜[9]、大葱[28]、菘蓝[10]等作物耐抽薹性鉴定评价结果相似，分析造成差异的原因可能是，聚类分析直接将相似程度最高的样品归为一组，而隶属函数法根据平均隶属度人为进行分组，因此在对样品单类性状进行鉴定评价时聚类分析更为客观准确。

本研究通过隶属函数法鉴定出极耐抽薹种质80份，聚类分析方法鉴定出63份极耐抽薹种质资源，说明隶属函数法和聚类分析法均能有效鉴定白菜类蔬菜种质的耐抽薹性和筛选耐抽薹种质资源，研究结果对白菜类蔬菜耐抽薹优异种质创新和新品种选育具有重要意义。存在的不足是仅在表型上对抽薹性状进行鉴定评价，易受环境因素影响，且费时费力。因此，今后有待于开展白菜类蔬菜耐抽薹基因定位、开发耐抽薹鉴定的分子标记进行辅助育种。