盆栽牡丹生长和生理特性对现蕾期氮肥的响应

何晗颖　赵俊福　刘淑杰　朱晓琳　马海林　刘方春　司东霞

摘要：为明确牡丹现蕾期氮肥的施肥效应，确定适宜的氮肥用量，通过盆栽培养试验，设置5个氮素水平（0、0.75、1.50、2.25、3.00g/株），研究现蕾期氮肥不同用量对牡丹生长和生理特性的影响。结果表明，牡丹现蕾期施用氮肥显著影响植株生长、氮素吸收和光合特性，对功能叶片叶绿素及其组分含量和比例的影响未达显著水平。随氮肥用量的增加，牡丹株高、茎粗、地上部干物质累积量呈先上升后下降的变化趋势；与不施氮相比，低氮（0.75g/株）处理植株地下部干物质累积量和根长增加，根冠比提高；0.75-1.50g/株的氮素用量可明显增大花径，延长花期2-3d，并提前始花期1-2d；氮素用量2.25g/株植株净光合速率最大，同时可显著增加地上部氮浓度和氮吸收量，显著提高氮素在地上部的分配比例。采用隶属函数法对牡丹生长状况进行综合评价，得出协同地上部营养生长和生殖生长的最佳氮素用量为1.56g/株。综上，牡丹现蕾期适量施用氮肥可提高叶片光合效率，促进并协调地上部生长，可作为牡丹管理策略应用于生产实践。

关键词：氮素；牡丹；现蕾期；生长；养分吸收；光合特性

中圖分类号：S685.110.1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024）03-0099-07

牡丹（Paeonia suffruticosa）属于芍药科芍药属多年生木本植物，是我国传统名贵花卉，已有1600多年的栽培历史，因其具有较高的观赏、油用和药用价值，深受人们喜爱，也因此持续成为国内外众多学者的研究热点。牡丹具有特殊的肉质根结构和养分优先供给开花的习性，不同的施肥条件对牡丹的观赏效果以及经济价值都会产生重要影响。基于牡丹的养分吸收规律，建立合理的养分管理策略，不仅能够促进牡丹生长，提高花卉质量，对改善环境也具有重要的作用。

氮素是植物生长发育所必需的营养元素，也是植物生长过程中的主要限制因素。牡丹生长期间对氮素的需求量较大，已有研究表明施用氮肥可显著影响牡丹叶片、茎秆等器官的营养生长以及花朵大小、色泽、数量和花期等生殖生长过程，合理施用氮肥对调控牡丹的生长发育，充分发挥其生态、经济和社会作用至关重要。植物的不同生育阶段对氮素的需求数量、强度有所不同，进行关键生育阶段的氮素需求特征及氮素管理研究对牡丹栽培具有重要指导意义。‘卷叶红花大色艳，花繁叶茂，耐寒耐旱，是适合盆栽养植的主要牡丹品种。本研究以4年生牡丹‘卷叶红植株为试验材料，以尿素为氮源，通过盆栽试验，研究现蕾期不同氮肥用量对牡丹生长、生理特性的影响，以期为盆栽牡丹的氮素管理提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年3-9月在聊城大学生态园露天栽培条件下进行。供试材料为‘卷叶红4年生牡丹现蕾期植株。试验用肥料包括尿素（N46%）、过磷酸钙（P2O512%）和硫酸钾（K2O52%），均购白山东中农汇德丰种业科技有限公司。栽培基质为土壤和草炭混合物，有机质含量27.66g/kg、全氮1.94g/kg、速效磷16mg/kg、速效钾280mg/kg，pH值7.02。

1.2 试验设计

采用盆栽培养试验，栽培塑料盆规格为20cm×26cm×23cm（底径×上口径×高）。单因素随机区组设计，以尿素作为氮源，设置5个氮肥处理，纯氮用量为0、0.75、1.50、2.25、3.00g/株，分别用N0、N0.75、N1.50、N2.25、N3.00表示，重复4次，共20盆。各处理磷、钾肥用量一致，分别为P2O51.25g/株、K2O2.00g／株，所有肥料于3月29日一次性施入。施肥后浇透水一次，之后根据土壤水分状况，每3-5d浇水1L，常规管理。

1.3 测定项目与方法

分别于3月29日（施肥前）、4月2日（施肥后4d）、4月6日（施肥后8d）和4月10日（施肥后12d）调查各处理牡丹生长状况。用卷尺测量并记录牡丹幼苗不同生长时期的株高：选取牡丹同一高度的分支，用游标卡尺测量茎粗。在牡丹盛花期，选取被调查植株盛开的所有花朵，用游标卡尺测量相互垂直方向上的花直径：从初花期开始，每日观察花朵的变化状况直至凋谢，记录单花的初开时间和凋谢时间，计算花期。

5月7日上午9：00-10：00，每处理选代表性功能叶3片，用便携式光合仪CIRAS-2测净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等光合参数：在牡丹植株的相同叶位，每处理选择代表性功能叶3片，剪碎混匀，测定叶绿素含量。

9月12日，用修枝剪从植株根颈处剪断，将根系洗净，利用根系形态分析软件WinRHIZO（2004b）分析根长。植株地上部和根系样品置于75℃烘箱内烘干至恒重，测定干物质累积量。烘干后的地上部与地下部植株样品磨细过筛，采用H2SO4-H2O2消煮，凯氏定氮法测定全氮含量，利用干物质累积量和氮浓度计算氮素养分吸收量。

选用株高、茎粗、花径和单株花数等4个指标，采用模糊数学中的隶属函数法，计算各指标的隶属函数值。利用各指标的平均隶属函数值，进行牡丹营养生长和生殖生长协同提高的综合评价，平均隶属函数值越大，牡丹生长越好。

1.4 数据处理与分析

试验数据均采用Microsoft Excel 2016进行处理和作图，用SPSS 20.0统计软件进行方差分析和多重比较（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量对牡丹植株地上部生长的影响

现蕾期不同氮肥用量对不同生长阶段牡丹株高影响有差异。由图1A看出，3月29日（施肥前），各处理牡丹株高差异不显著：4月2日（施肥后4d），不施肥对照（N0）的株高显著高于N0.75，处理，与其余施氮处理差异未达显著水平。N2.25处理显著影响4月6日（施肥后8d）和4月10日（施肥后12d）的牡丹株高。4月6日，N2.25处理株高显著高于其余处理，较N0增加14.6%，其余各处理间差异不显著；4月10日，N2.25处理株高最高，显著高于其他处理，较N。增加15.2%，其余氮肥用量处理间差异未达显著水平。表明现蕾期氮肥对株高的显著影响表现在施肥后8d，氮素用量2.25g/株有利于增加株高，过量施用氮肥对牡丹植株的生长有一定的抑制作用。

现蕾期氮肥用量对牡丹茎粗的影响也有差异（图1B）。3月29日，各处理植株茎粗差异不显著：随着生育期推进，不同处理间茎粗差异逐渐增大，随氮肥用量的增加，茎粗呈先升后降的变化趋势，其中以N1.50处理茎粗最大，4月2日、4月6日和4月10日分别较N。增加7.9%、30.4%和20.5%。表明现蕾期适宜的氮肥用量可以增加植株茎粗，过量施用氮肥抑制牡丹茎粗的增加。

花径大小和花期长短是牡丹等观赏园艺品种栽培技术评判的重要标准。现蕾期施用氮肥显著影响牡丹花期和花径大小，对单株花数影响不显著（表1）。与N0相比，N0.75、N1.50处理表现较好，花径增加8.9-15.9mm，始花期提前1-2d，花期延长2-3d，其中，N1.50处理的花径最大，花期可达21d：而过量施用氮肥（N2.25、N3.00）则导致花径减小，始花期推迟，花期缩短。

2.2 不同施氮量对牡丹植株根系发育、干物质累积与分配的影响

适量氮素供应可促进根系生长，过量施氮则抑制根系伸长。由图2看出，N0.75处理根长最长，是N3.00处理的2.22倍，差异显著，而N0.75与N0、N1.50处理根长差异未达显著水平。表明本试验条件下，现蕾期较低供氮水平（0.75g／株）可促进根系生长，施氮量超过1.50g/株，根长降低，根系生长受到显著抑制。

由表2看出，牡丹幼苗植株地上部和地下部下物质累积量均随氮素用量的增加而呈先升后降的变化趋势。地上部下物质累积量以N2.25处理最大，分别显著高出N3.00、No处理27.47%、19.96%。地下部干物质累积量和根冠比均为N0.75处理最大，与N0差异不显著，但均显著高于其他各施氮处理。表明现蕾期适量施用氮肥可显著增加地上部干物质累积量，过量施用则不同程度降低植株干物质累积量和根冠比。

2.3 不同施氮量对牡丹植株功能叶片叶绿素含量和光合特性的影响

由表3可知，不同施氮量处理牡丹植株叶片的Chla、Chlh、Chl a+b和Chl a/Chl b差异均不湿著，表明现蕾期增施氮肥对功能叶片的叶绿素及其各组分含量和比例影响较小。

由图3看出，牡丹叶片的蒸腾速率、净光合速率和气孔导度均随施氮量的增加呈现先上升后下降的变化趋势，胞间CO2浓度随施氮量的增加呈现先下降后上升趋势。其中，N2.25处理的叶片净光合速率最大，显著高于N0和N0.75处理，与N1.50和N3.00处理差异不显著；N1.50处理气孔导度和蒸腾速率分别显著高出N0处理1.0倍和1.1倍。表明适量供氮可显著增加牡丹叶片的蒸腾速率、净光合速率和气孔导度值，提高牡丹叶片的光合性能。

2.4 牡丹植株氮素吸收与分配及最佳施肥量的确定

由表4看出，不同施肥处理牡丹植株地上部和地下部的氮浓度、氮吸收量和地上部、地下部氮素分配比例表现不同。地上部的氮浓度和氮吸收量均随氮素用量的增加呈先增后降的变化趋势，其中，N2.25处理地上部氮浓度显著高于N0，与其他各施氮处理差异未达显著水平；N2.25处理地上部氮吸收量与N1.50差异不显著，显著高于其余处理。地下部氮浓度以N0.75处理最大，显著高于其他处理；N0.75处理的氮吸收量最大，与N1.50处理差异不显著，显著高于其余3个处理。N2.25处理显著提高氮在地上部的分配比例，降低其在地下部的分配。表明本试验条件下，适量供氮可促进牡丹植株的氮素吸收，中高供氮水平有利于提高地上部的氮浓度和氮吸收量，中低供氮水平增加根系的氮吸收量和氮在根系的分配比例。

在氮肥不同用量条件下，选用株高、茎粗、花径、单株花数4个指标，采用隶属函数法对牡丹的生长状况进行综合评价。由表5可知，随着氮肥用量的增加，牡丹4个生长指标的平均隶属函数值也随之增加，但当氮肥用量为3.00g/株时，平均隶属函数值降低，说明适量增施氮肥有助于增加牡丹平均隶属函数值，促进牡丹生长，提高牡丹的观赏性，过量施氮则有抑制作用。

牡丹生长指标的平均隶属函数值与氮素用量呈极显著相关关系（P＜0.01），其数学关系可用一元二次函数模拟（图4）。根据函数方程计算可得，当氮素用量为1.56g/株时，牡丹平均隸属函数值最高，为0.57。由此分析，在对牡丹进行施肥管理时，尤其是以株高、茎粗、花径、单株花数为主要评价指标的情况下，氮素的最佳施用量为1.56g/株。

3 讨论与结论

肥料是植物的粮食，合理施肥是提高植物光合效率，促进植物生长发育的有效手段。氮是土壤中最活跃的因子，也是植物光合作用的物质基础，适量的氮素供应有利于植物光合产物的形成和干物质的累积，从而促进植物的生长发育，减少氮素资源的浪费和环境污染风险。本试验条件下，现蕾期施用氮肥显著影响牡丹植株叶片的光合作用和地上部生长过程，对株高的显著影响出现在施肥后8d，而对茎粗的影响在施肥后4d即呈现，表明尿素为氮源的情况下，需经过一定的转化过程才能被植物吸收，继而对牡丹的营养生长产生影响，而这种影响表现为先增粗再增高的特点，这可能与氮对植物细胞生长和分裂的作用过程有关。施用氮肥在影响牡丹营养生长的同时，对花径大小、单株花数、始花期和整株花期等生殖生长过程也产生显著影响，牡丹现蕾期施用氮肥0.75-1.50g/株可增大花径，增加花数，提早始花期，延长花期，这一氮肥用量明显低于可以促进植株营养生长的氮肥用量即2.25g/株，表明适当增加氮肥可以显著提高牡丹花朵大小，延长花期，增加牡丹的观赏价值，过量施氮则会导致植株生长过快，加剧营养生长对养分的竞争，从而推迟生殖生长，开花质量降低。

根系是植物从土壤中汲取水分和营养物质的重要器官，根系对氮的吸收依赖碳（C）的投入，根据植株的C-N平衡模型，如果植株地上部的碳有效性增加，它将把获得的碳更多分配到根系，以便吸收更多的氮来促进其生长，而土壤中有效氮的变化也会引起植物碳的分配格局与过程的改变，从而影响根系生长和形态的建成。本试验中较高的氮素供应（2.25g/株），提高了牡丹植株地上部的氮浓度和氮吸收量，增加了地上部的氮分配比例，降低了地上部光合产物向地下部的分配，根冠比下降；相反，低氮供应（0.75g/株）则提高地下部氮吸收和氮在地下部的分配比例，增加根长和地下部干物质累积量，根冠比增加。这一结果表明根系的生长发育受供氮水平的强烈调控，适量的氮素供应能协调光合产物在地上部和地下部之间的分配，平衡植物碳的源汇关系，促进植物生长。

牡丹作为典型的观赏型花卉，其观赏价值与生长状况密切相关，包括花期的观赏价值和落叶期的整株苗木价值。提高单株花数和株高可以提高苗木评级，对苗木价值有直接的影响。植物的生长和品质性状是多指标的综合反映，通常很难采用单一指标对植物尤其是对多年生植物进行生长和品质性状的客观准确地评判。隶属函数法是用于表征模糊集合的数学工具，广泛用于植物产量、农艺、品质等性状的综合评价。本研究采用隶属函数法，选择株高、茎粗两个营养生长指标和花径、单株花数两个生殖生长指标对牡丹地上部生长状况进行综合评价，同时，利用氮肥用量与各生长指标平均隶属函数值的数学模型进行施肥推荐。研究结果表明，本试验条件下，随氮肥用量的增加，各生长指标的平均隶属函数值呈先升后降的变化趋势，1.56g/株氮素用量可协同牡丹地上部营养生长和生殖生长，过量施肥平均隶属函数值下降，牡丹生长受到抑制。

综上所述，现蕾期氮肥的施用可以显著影响牡丹的营养生长、生殖生长以及光合特性，适量的氮肥供应有利于提高牡丹的光合效率，对植株生长和氮素养分吸收具有一定的促进作用，施氮量过高则抑制牡丹的生长，缩短花期，观赏效果降低。由此可见，合理施用氮肥是牡丹生长发育过程中的重要管理措施。

基金项目：山东省农业良种工程项目（2020LZGC011）