低磷对不同基因型谷子生长、磷素积累及根际微生物的影响

梁颖颖　周俊江　卿桂霞　张富厚　孟超敏

摘要：为探究不同基因型谷子适应低磷条件的能力，采用盆栽试验，选取长农35、济谷13、济谷11、晋谷21、豫谷18、豫谷35共6个谷子品种为材料，设置正常施磷（PN，100mg/kg P2O5）与不施磷（P0）两个处理，比较两种磷水平对各基因型谷子拔节期植株生物量、磷积累、磷转运、根系形态及根际微生物等的影响。结果表明：不施磷处理下，济谷11植株鲜重和地上部干重显著高于其他品种及正常施磷处理下的所有品种，其总根长、总根表面积、总根体积均高于PN处理，且前2个指标值差异显著；长农35、济谷13、晋谷21、豫谷18及豫谷35的生物量及根系形态指标值基本低于各自PN处理；长农35、晋谷21、豫谷18植株磷积累总量较各自PN处理分别显著降低12.99%、28.13%、50.27%，济谷13、济谷11、豫谷35植株磷积累总量两种磷水平处理下差异不显著；济谷13地上部磷素分配比例P0较PN处理显著降低4.04%、根部显著增加18.97%，其他品种地上部及根部磷素分配比例较各自PN处理差异不显著；济谷11和豫谷35在P0处理下对叶的分配比例显著增大，而对茎的分配比例显著减少。不同基因型谷子在两种磷水平处理下根际可培养微生物数日存在较大差异，不施磷处理下长农35、晋谷21根际土壤的细菌及真菌数量较高且显著高于各自PN处理，而济谷11的细菌及放线菌数量两种磷水平下均较低。综合而言，济谷11和济谷13对低磷环境的适应性较好。

关键词：谷子品种；低磷；磷素积累；根系形态：根际微生物

中图分类号：S515.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2024）03-0092-07

磷是植物生长发育必需的营养元素，参与植物体内多种生理生化反应。尽管土壤中磷素含量丰富，但仅有少部分磷能够被植物吸收利用，为了增加磷索供应量往往通过施加磷肥来实现，这就会带来资源的浪费与环境污染等问题。因此研究作物对低磷的适应性，提高作物对磷的利用效率才能从根本上解决问题。

对于磷在作物中的高效利用，已有大量研究并取得了许多成果：有研究表明，施硅显著增加水稻土壤微生物总量从而促进土壤养分的矿化，提高氮和磷的利用率。白玉超等的研究表明，在复合肥中添加稻壳炭可以提高土壤中水溶性磷含量进而提高磷肥的利用效率。Ogut等的研究表明，接种芽胞杆菌可以显著提高小麦植株磷含量、生物量和土壤有效磷含量。根际微生物对土壤与植物的磷素转化起到重要作用。有研究表明，丛枝真菌可以通过提高磷资源利用效率来维持较高的土壤微生物多样性，进而提高植物生产力。

谷子是原产于我国北方的小杂粮，耐旱，耐贫瘠，具有养分高效利用的特质和潜力，是北方地区主要的种植作物之一。不同基因型谷子在磷吸收方面存在很大差异。然而目前关于磷素营养水平对不同基因型谷子的影响及其在养分调控中的作用研究还不够深入。

本研究通过盆栽试验，对6个不同基因型谷子拔节期生长指标及磷积累量进行测定，结合对根际微生物的分析，探究不同基因型谷子的耐磷特性，以期为谷子耐磷种质资源的利用提供参考，为谷子科学施用磷肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年在河南科技大学开元校区试验农场（34°41＇N，112°26＇E）进行。试验地土壤类型为黄褐土，质地黏重，土壤速效磷含量9.20mg/kg，为缺磷土壤。

供试谷子品种：长农35、济谷13、济谷11、晋谷21、豫谷18、豫谷35。

1.2 试验设计及方法

试验设置两种磷水平处理：正常施磷处理（PN，100mg/kg P2O5）和不施磷处理（P0）。每处理2盆，重复3次。两个处理的氮、钾肥用量相同，施N120mg/kg、K2O70mg/kg，所有肥料均做基肥。2021年6月播种，将过筛后的土壤混匀，按5kg一份混入称好的基肥，然后将每份土壤完全混匀，装入口径34cm、高23cm的花盆并埋入试验地中，以保证盆内土壤小环境与大田环境一致。每盆保留10株谷苗，出苗期浇水，之后生长期内不做水肥管理，全生育期人工除草管理。

1.3 测定指标与方法

谷子拔节期随机选取5株，将植株洗净吸干水分称鲜重，将根、茎、叶分开，放入烘箱烘干后称下重，之后将样品磨碎备用。用H2SO4-H2O2消煮，AA3连续流动分析仪测定各部位的磷含量。拔节期取耕层土样测定土壤全磷及有效磷含量，全磷采用钼锑抗比色法测定，有效磷采用Bray法测定。根冠比=根干重／地上部干重。

根系取样采用挖掘法，取样后立即用振荡清洗法处理。采用EPSON（爱普生）MODEL：EU-88扫描仪进行根系扫描，用WinRHIZO Pro 2009软件进行根长、根表面积、根平均直径、根体积指标分析。

根际土壤采用抖根法取样，用稀释涂布平板法进行可培养微生物数目的测定。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌采用马丁氏琼脂培养基，放線菌采用改良高氏1号培养基。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据处理与图表制作，利用SPSS 22.0统计软件进行方差分析及显著性检验（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同磷水平对不同基因型谷子拔节期植株生物量的影响

由表1可知，两种磷水平处理下，长农35、济谷13、济谷11拔节期植株鲜重、干重均显著高于晋谷21、豫谷18、豫谷35，其中不施磷条件下，济谷11植株鲜重和地上部干重显著高于其他品种及正常施磷条件下的所有品种。不施磷处理下济谷11的生物量显著高于正常施磷处理：长农35（根鲜干重除外）、济谷13、晋谷21、豫谷18、豫谷35（根干重除外）的生物量均显著低于正常施磷处理。两种磷水平下根冠比均以济谷13的最大，显著高于其他品种。综上，济谷11拔节期低磷条件下的生物量显著高于正常施磷处理：长农35和豫谷35可能通过增加地下部生物量来适应低磷环境。

2.2 不同磷水平对不同基因型谷子各器官磷素积累与分配的影响

两种磷水平处理下不同基因型谷子各器官磷积累量有不同程度的差异（表2）。与PN处理相比，P0处理下的济谷13和豫谷35根部磷积累量分别显著增加21.21%和21.05%，济谷11仅增加3.23%，长农35、晋谷21和豫谷18根部磷积累量分别显著减少23.08%、31.58%和50.00%；不施磷处理下6个谷子品种茎部磷索积累量均降低，其中济谷13、济谷11、晋谷21和豫谷18较各自PN处理分别显著降低18.82%、14.42%、26.42%和56.25%，其他品种无显著差异：济谷13和济谷11叶部磷积累量分别显著增加13.89%和13.19%，晋谷21和豫谷18叶部磷积累量分别显著降低28.57%和43.59%：长农35、晋谷21、豫谷18植株磷积累总量分别显著降低12.99%、28.13%、50.27%，其他3个品种差异不显著。

不同基因型谷子不同器官磷素分配比例不同，总体表现为茎和叶的分配比例较高，根的分配比例最低。与PN处理相比，P0處理下，济谷13地上部磷素分配比例显著降低4.04%、根部显著增加18.97%，其他品种差异不显著：济谷13、济谷11、豫谷35茎部磷素分配比例分别显著减少18.90%、14.10%、16.09%，其他品种差异不显著：济谷11和豫谷35叶部磷素分配比例分别显著增加14.86%和16.28%，其他品种差异不显著。

综上表明，济谷13通过增加根部磷素分配比例来应对低磷环境，其他品种地上部及地下部磷素分配比例差异不显著，但叶和茎的分配比例略有差异，济谷11和豫谷35在低磷条件下对叶的分配比例显著增大，而对茎的分配比例显著减少。

2.3 不同磷水平对不同基因型谷子拔节期根系形态的影响

由表3看出，不同基因型谷子根系对于低磷胁迫的响应程度不同。不施磷处理下，济谷11的总根长、总根表面积、总根体积均高于正常施磷处理，其中前2个指标值差异达显著水平：其他5个品种的总根长、总根表面积、总根体积均低于正常施磷处理，其中长农35和济谷13各指标值差异显著：仅豫谷18的平均根直径高于正常施磷处理，其他5个品种均高于各自正常施磷处理，且差异均不显著。低磷条件下，根系各指标值品种间也有不同程度的差异：长农35、济谷11、晋谷21的总根长显著高于其他品种，长农35与晋谷21差异不显著，济谷11的总根表面积及总根体积显著高于其他品种，济谷13的根平均直径高于其他品种。

2.4 不同磷水平对不同基因型谷子拔节期土壤全磷及有效磷含量的影响

由图1看出，与PN处理相比，P0处理下不同基因型谷子拔节期土壤全磷及有效磷含量均不同程度地降低，长农35、济谷11、晋谷21、豫谷35的土壤全磷含量均显著降低，除晋谷21和豫谷35外其他品种的土壤有效磷含量也均显著降低。品种间比较，PN处理下，土壤有效磷含量表现为长农35>豫谷35>济谷11>济谷13>豫谷18>晋谷21；低磷处理导致不同基因型谷子土壤有效磷含量大幅降低，表现为豫谷35>济谷11>长农35>晋谷21>豫谷18>济谷13。

2.5 不同磷水平对不同基因型谷子拔节期土壤可培养微生物的影响

由图2可知，不同浓度磷素处理对不同基因型谷子根际可培养微生物数量的影响有明显差异。P0处理下，长农35、济谷13、晋谷21根际土壤细菌数量显著高于各自PN处理，其他3个品种无显著差异：长农35、晋谷21、豫谷35根际土壤真菌数量显著高于各自PN处理，济谷13、豫谷18根际真菌数量显著低于各自PN处理，济谷11则无显著差异：长农35、济谷11、豫谷18、豫谷35根际土壤放线菌数量显著低于各自PN处理，且以济谷11的最低。不同基因型谷子在两种磷水平处理下根际可培养微生物数目存在较大差异，这与不同基因型谷子对磷的耐受能力密切相关。

3 讨论与结论

作物生长是一个复杂的过程，受诸多因素影响。李华慧等研究表明，不同基因型水稻对低磷胁迫的适应能力与磷肥的吸收量为显著负相关，耐磷基因型水稻在低磷条件下的磷素吸收量显著高于正常施磷处理。黄晨晨等研究表明，根系形态与磷转运是评价磷利用效率的重要指标。低磷条件下磷积累量是评价作物磷高效的重要指标。本研究表明，两种磷水平处理下不同基因型谷子的植株磷积累量有明显差异。通过分析低磷条件下不同基因型谷子磷积累量与分配，可为探究不同基因型谷子对低磷环境的适应性提供参考。

马红等研究表明，不同品种紫花苜蓿根系形态对不同磷水平响应不同，总根长、根体积、根表面积具有显著差异：陈健晓等研究表明，耐磷性较好的香稻品种在低磷条件下的总根长、总根表面积、总根体积显著高于其他品种。本研究结果显示，低磷处理条件下济谷11的总根长、总根表面积、总根体积显著高于其他品种。邱双等研究表明，济谷13为磷高效型品种，济谷11磷转运效率较高，晋谷21为一般型品种，与本试验结果有一定相符，但根系部分略有差异，可能与品种在不同地区的适应性有关。

Qaswar等的研究表明，长期施肥条件下，土壤微生物群落与土壤磷组分之间存在显著相关性。王萌研究表明，不同根系形态水稻在磷和微生物协同作用下微生物多样性不同，根系功能差的情况下微生物的作用更大。本研究表明，低磷条件下长农35和济谷13的总根长、总根表面积、总根体积显著低于正常施磷处理，而细菌数目显著高于正常施磷处理。

不同基因型谷子对低磷环境的适应性不同，本研究表明，低磷条件下济谷13、济谷11、豫谷35的植株磷积累总量与正常施磷处理差异不显著，为磷吸收高效品种：低磷条件下不同基因型谷子植株磷积累总量由高到低依次为：济谷11>济谷13>长农35>豫谷35>豫谷18>晋谷21；适磷条件下依次为：济谷11>济谷13>豫谷18>长农35>晋谷21>豫谷35。综合而言，济谷11和济谷13对低磷环境的适应性较好。

基金项目：河南省科技厅科技项目（2018HNCYTPYOI）