干旱胁迫下春玉米冠层吐丝动态及籽粒数模拟研究

王梦琪，米娜，王靖✉，张玉书，纪瑞鹏，陈妮娜，刘霞霞，韩颖，李王轶朴，张佳莹

1中国农业大学资源与环境学院，北京 100193；2中国气象局沈阳大气环境研究所/辽宁省农业气象灾害重点实验室，沈阳 110166

0 引言

【研究意义】东北三省是我国重要的商品粮基地，其中玉米（L.）播种面积和产量分别占全国总量的31%和34%，因此东北玉米产量变化事关国家粮食安全。但该区超过90%的种植区域为雨养农田，除东部地区年降水量高于600 mm以外，水分是其他大部地区玉米产量形成的主要限制因素。同时，该区降水空间分布不均、年际变率较大，玉米生产经常遭受旱灾的威胁，其中尤以吉林省和辽宁省西部为重。预计未来东北春玉米生长季干旱强度将呈增加趋势，因此准确地评估干旱对玉米生长发育的影响，对保障玉米高产和稳产至关重要。【前人研究进展】玉米属雌雄同株植物，正常条件下，抽雄后2—3 d开花，雌穗吐丝与雄穗开花散粉因玉米品种而不同，二者同时发生或吐丝迟于开花2—3 d，从抽雄到授粉结束约7—10 d，授粉后10—15 d进入籽粒形成期。相比于籽粒重，玉米产量与收获时的籽粒数更为相关，因此决定玉米籽粒数形成的花期被称为“产量关键期”。ASI是指玉米雄穗开花散粉和雌穗吐丝的时间间隔，其长短因品种和环境因素而异。研究表明，玉米产量与ASI呈负相关关系。玉米开花前后发生干旱将导致植株生殖生长受阻，如雄穗分枝减少、难以抽出、花粉量减少，雌穗胚囊败育，小穗数减少，同时会延缓雌雄穗发育进程，由于对雄穗开花的延迟程度小于雌穗吐丝，造成ASI变大，秃尖形成，穗粒数降低；干旱严重时会导致雌穗花丝不能及时接受花粉，受精结实能力下降，形成空杆。大量研究发现干旱胁迫下冠层植株开花百分率正常，但吐丝百分率显著降低，籽粒败育，最终导致株籽粒数和产量显著降低。如2015年辽宁西部地区在玉米开花前后经历了较严重的干旱过程，导致玉米开花延迟程度小于吐丝，90%以上植株可以开花，但仅有45%—88%的植株能够正常吐丝，影响株籽粒数，导致产量下降33%—78%；大量研究也发现花期干旱会导致株籽粒数显著下降。作物生长模型是评估干旱对玉米生长发育影响的重要工具，但多数作物生长模型在模拟玉米物候期时只考虑温度的影响，未区分开花和吐丝期，并且模型不能模拟干旱胁迫对物候产生的影响。LIZASO等较早创建了基于开花特性的籽粒数模型，模拟效果虽较好，但也未考虑水分亏缺的情况。由此可见，作物生长模型在模拟玉米籽粒数时较少考虑极端条件，不能完全反映玉米的实际生长情况。因此，干旱胁迫下玉米吐丝百分率以及单位面积籽粒数的模拟精度仍有待提高。2007年BORRÁS等提出一个可模拟玉米冠层植株吐丝动态百分率的框架模型（本文简称冠层吐丝动态模型，冠层植株吐丝动态百分率是指玉米冠层中雄穗开花散粉后，每天达到吐丝状态的植株占总植株数的百分比），通过探究玉米植株生长速率（PGR）与吐丝之间的联系，把冠层内植株个体间的PGR差异考虑在内，建立了果穗生物量累积和ASI的关系。研究结果显示当植株生长速率较高时，两种基因型玉米几乎在同一时间完成吐丝；而当植株生长速率较低时，两种不同基因型玉米的吐丝时间及吐丝百分率则出现明显差异。但MOSS等研究发现胁迫条件下不同基因型玉米吐丝物候所表现出的差异与植株的光合作用速率或植株生长速率无关，而与生物量分配到穗的比例增加有关。由此可见，环境胁迫下影响玉米植株吐丝时间及吐丝百分率的因子不仅涉及 PGR和PGR，还与玉米基因型有关。【本研究切入点】BORRÁS等研发的冠层吐丝动态模型考虑了植株个体间PGR的差异，可以准确模拟冠层的吐丝时间及吐丝百分率，为模拟玉米冠层尺度的ASI及植株吐丝百分率提供了新方法。但目前冠层吐丝动态模型尚缺乏在干旱胁迫下的验证与应用研究，鲜有基于ASI和吐丝百分率模拟籽粒数的研究。【拟解决的关键问题】本研究开展了玉米干旱胁迫控制试验，通过试验观测数据获取玉米冠层吐丝动态模型参数并建模，检验模型对植株吐丝动态的模拟效果，同时耦合冠层吐丝动态建立籽粒数模型，为进行干旱胁迫条件下的产量模拟研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与试验设计

本研究于 2020—2021年在辽宁省锦州市生态与农业气象中心试验站开展干旱胁迫控制试验。试验站地处辽宁省西部（121°10′E，41°08′N，海拔 27.4 m），南临渤海湾，北靠松岭山脉，属温带季风大陆性气候，降水主要集中在夏季。年无霜期达180 d，玉米生长季为5—9月。供试区为典型棕壤土，pH为6.3，0—1 m土层的田间持水量为22.3%，凋萎湿度6.5%。研究区1981—2010年玉米生长季平均降水量为484 mm。近年来，如2009、2014和2015年玉米生长季均发生了持续时间较长的干旱，2009年自7月12日起连续21 d无有效降水，2014年自7月3日起连续46 d里仅有10 mm有效降水，2015年自6月12日起连续48 d无有效降水，干旱时段主要集中于玉米花期，导致产量显著下降。

干旱胁迫试验场地平缓，分为30个面积相等的矩形小区，每小区面积为15 m（3 m×5 m），为确保各小区之间互不串水，用高2 m的水泥层墙径直伸入地下1.9 m将各小区分隔，与地表保留0.1 m的距离。试验场地上方配备可移动遮雨棚，用于遮挡自然降水，保证不同干旱胁迫处理的差异性。通过降水模拟装置即供水和降水系统实现不同干旱处理下土壤水分的控制与补给，供水系统是设置吸水泵，降水系统是指利用可移动式遮雨棚顶部安置的喷头，把水均匀地洒入控水池内补充水分，用外接雨量筒来控制降水量。

2020年试验设置对照CK（全生育期土壤相对湿度在 65%±5%）、T1处理（花期干旱，拔节后 10 d开始控水，直至开花后15 d，控水是指不提供人工补水和自然降水）和T2处理（花期干旱，拔节后15 d开始控水，直至开花后15 d）。2020年T1和T2处理的控水时间分别为6月22日至8月3日和6月27日至8月3日。2021年因玉米拔节前降水较多，控水后土壤相对湿度下降慢，因此只设置了对照 CK′（全生育期土壤相对湿度在65%±5%）和T2′处理（花期干旱，拔节后15 d开始控水，直至开花后15 d），T2′处理的控水时间为6月30日至8月3日。控水处理均设6次重复，对照处理设3次重复，控水结束后各处理均复水至土壤相对湿度的65%—70%。

干旱胁迫控制试验所用玉米品种为丹玉 405，属晚熟杂交种，抗病耐旱，在东北多地皆有种植。2020和2021年玉米播期均为4月30日，池栽行距55 cm，株距40 cm，每个试验小区播种玉米约12株/行×6行=72株，种植密度为4.8株/m。每年各处理在播种前一次性施用相同水平的底肥（复合肥料，N、PO、KO的含量分别为28%、11%、12%）750 kg·hm。

1.2 试验测定项目

1.2.1 物候观测 试验过程观测各处理玉米出苗、三叶、七叶、拔节、孕穗、抽雄、开花、吐丝、乳熟和成熟物候期，每一物候期均以处理内50%的植株达到一定时间为准。孕穗期开始（7月13日）每天观测CK、T1、T2、CK′、T2′处理的所有植株开花、吐丝数量，用来统计逐日开花、吐丝百分率，直至玉米冠层植株不再吐丝（7月28日）结束观测，该数据用来检验玉米冠层吐丝动态模型对逐日吐丝百分率的模拟效果。

1.2.2 开花前后平均植株生长速率（PGR）观测 在开花前10 d和开花后14 d观测各处理植株地上部生物量，用于计算开花前后的平均 PGR（g·plant·d）。使用开花后 14 d与开花前 10 d地上生物量的差值（g/plant）除以两次取样间的日数来计算每株玉米开花前后的平均PGR。

1.2.3 果穗生物量阈值（EB）的确定 果穗生物量阈值是指当果穗生物量累积超过这一阈值时，玉米植株即可达到吐丝阶段。EB值可利用果穗取样法，结合植株吐丝观测进行确定。试验分3个时间（7月21日、7月24日和7月29日）进行取样，针对各处理，每次取样每个重复2或4株，每个处理共12株，将果穗取下，烘干称重，同时记录是否吐丝，未吐丝记0，吐丝记1。

1.2.4 开花后果穗生物量测定 开花后定期（开花后3、6、10和15 d）测定各处理的果穗生物量，每个重复在中间行连续取2或4株，每个处理共12株，将果穗取下，不含苞叶，烘干称重。

1.2.5 土壤相对湿度测定 使用烘干称重法进行土壤相对湿度测定，每5—10 d进行1次0—100 cm的土柱取样（每10 cm一层），每次每个处理取3个测点，用3个测点的土壤含水量平均值代表实际土壤含水量。2020—2021年拔节期至生理成熟期不同处理下土壤相对湿度变化如图1所示，可以看出干旱处理（T1、T2、T2′）土壤相对湿度明显低于对照。

图1 2020—2021年观测站玉米拔节至生理成熟期土壤相对湿度变化Fig. 1 Variation of soil relative water content during jointing to physiological maturity of maize at the experimental station in 2020-2021

1.2.6 玉米株籽粒数测定 在收获期分别选取各处理地上植株20株，取果穗，剥下籽粒称重，将每个处理所有籽粒混合均匀后，测量百粒重（取8个100粒平均值），用单株籽粒重和百粒重求得株籽粒数。单位面积籽粒数=单株籽粒数×种植密度。

1.3 玉米冠层吐丝动态模型构建

本研究应用 BORRÁS等建立的玉米冠层吐丝动态模型由公式（1）—（3）为框架所组成。模型的主要参数为：玉米冠层开花前后 PGR的平均值（PGR）和标准差（PGR）；PGR与开花后14 d果穗生物量（EB14DAA）双曲线关系的初始斜率（IS）、基本植株生长速率（PGR，决定果穗是否生长的最低阈值，其值越大，果穗开始生长所要求的PGR越高，反之，则越低）和模型曲线曲率（C，双曲线函数的衰减因子，公式 1）；标准化果穗生物量累积函数的参数（和）；果穗达到吐丝的最低生物量阈值（EB）。以上参数的计算方法如下：

基于 2020年田间试验数据，建立植株生长速率（PGR）与开花后14 d果穗生物量的关系曲线（公式1），获得玉米冠层吐丝动态模型中的关键参数（IS、C、PGR）。使用 IBM SPSS Statistics 26.0 软件的迭代优化方法拟合以上3个基因型参数。

开花后定期进行果穗生物量测定，将开花后14 d果穗的生物量作为最大值，并将曲线进行归一化处理，建立开花后天数与果穗生物量的关系曲线（公式2）：

式中，EBday代表开花后第n天单株玉米的果穗干重归一化值，、为参数，day代表50%植株开花后的日数。将公式（2）两边取对数之后得 Ln(EBday)=+×day，用Microsoft Office Excel进行参数拟合获得，值。

基于EB14DAA和PGR的关系曲线，用公式（1）计算每一个PGR对应的EB14DAA（50%开花后14 d果穗的生物量）；使用归一化的果穗生物量累积曲线和EB14DAA计算逐日果穗生物量累积值，即计算各处理每一个 PGR对应的从 50%植株开花后 1—14 d的逐日果穗生物量（EB）：

式中，EB为第n天的果穗生物量。

通过公式（1）—（3）即可计算开花后n天时的果穗生物量累积值，需要比较每个 PGR对应的每一天果穗生物量累积值EB与EB的大小。如果EB＜EB，则该玉米植株未吐丝，而如果 EB≥EB，则该玉米植株已达到吐丝阶段，统计已吐丝的株数，最终得到开花—吐丝间隔为 n天时的吐丝植株百分率（PS）。

1.4 玉米地上部生物量估算

在应用玉米冠层吐丝动态模型模拟3个干旱胁迫处理（T1、T2、T2′）的冠层吐丝动态时需要用到 PGR和PGR两个参数，它们由基于2020—2021年试验数据所建立的植株地上生物量几何法获得，即通过建立地上生物量与茎粗、果穗长、果穗粗的函数，由茎粗、果穗长、果穗粗推算植株地上生物量。利用Microsoft Office Excel中生成已知平均值和标准差的符合正态分布的随机数功能，根据PGR和PGR生成 20组玉米植株的平均植株生长速率（PGR），即相当于将每个干旱处理的玉米冠层分成20组，获得每一组植株的PGR，且这20组植株的PGR符合正态分布。

开花后 14 d地上生物量（S）由茎粗、果穗粗（ED）、果穗长（EL）计算（为模型参数）：

1.5 玉米冠层吐丝动态模型验证

玉米冠层吐丝时间、吐丝百分率、籽粒数模拟的验证数据来自于干旱胁迫控制试验的实测值。用决定系数，均方根误差和归一化均方根误差评估冠层吐丝动态模型的适用性。和能够反映观测值与模拟值的相对误差与绝对误差，其值越小，模拟效果越好。本研究中当≤20%，说明模拟效果好，当20%＜≤30%，模拟效果较好，当＞30%，模拟效果较差。

式中，O为观测值，P为模拟值，O为观测值平均值，P为模拟值平均值，为样本数。

1.6 敏感性分析

为探究冠层吐丝动态模型对植株生长速率平均值和标准差的变化是否有较好的响应，在模型模拟吐丝百分率对 PGR和 PGR的敏感性分析中，相同的植株生长速率标准差下（PGR=1.25），以0.5 g·plant·d的变化幅度，在 1.5—6.0 g·plant·d范围内改变PGR，探究模拟吐丝百分率对PGR的敏感性；相同植株生长速率平均值下（PGR=5.5 g·plant·d），以 0.5 g·plant·d的变化幅度，在1—5.5 g·plant·d内改变 PGR，探究模拟吐丝百分率对PGR的敏感性。

1.7 干旱胁迫下玉米籽粒数的模拟

利用2020—2021年试验数据建立ASI与籽粒结实率的关系，考虑干旱胁迫下ASI和吐丝百分率对玉米株籽粒数的影响，耦合冠层吐丝动态模型，使用其ASI为n天时的吐丝植株百分率模拟值和籽粒数占单株潜在籽粒数 G2的百分比（结实率）来模拟玉米单位面积上的籽粒数，具体方法如下：

式中，KNP1代表玉米单位面积上的籽粒数；G2代表单株潜在籽粒数；D代表单位面积上的植株数；PS代表开花—吐丝间隔为n天的吐丝植株百分率（由冠层吐丝动态模型得到）；P代表开花—吐丝间隔为 n天时的结实率；PS+PS+……+PS的总和为冠层内到达吐丝阶段的植株百分率。本文取 G2=820，即试验观测的籽粒数最大值作为单株潜在籽粒数。

P的取值根据 2020—2021年试验观测数据建立分段函数关系：

1.8 籽粒数模拟过程图

本文耦合冠层吐丝动态过程建立了单位面积籽粒数模拟模型（图2）。通过地上部生物量取样结合植株形态几何法获取植株生长速率平均值（PGR）和标准差（PGR），生成 20组随机PGR，基于冠层吐丝动态模型模拟开花后 n天时的吐丝植株百分率，最终耦合籽粒数模型输出单位面积籽粒数模拟值。

Nineteen Italian Gastroenterological Units and Services participated in the study, as disclosed by the AIGO website.

图2 玉米籽粒数模拟过程图Fig. 2 Simulation process of maize kernel number

2 结果

2.1 玉米冠层吐丝动态模型参数获取

将2020年试验3个处理（CK、T1、T2）的开花前后平均植株生长速率（PGR）与开花后14 d果穗生物量数据建立关系（图3-a），拟合得到冠层吐丝动态模型的参数（IS=20.379，C=0.173，PGR=1.218），得到本试验品种的果穗生物量模型（公式 11），当PGR 大于 1.218 g·plant·d时，果穗能够生长，由公式（11）可以得到开花14 d后果穗生物量。将果穗生物量累积过程用指数函数（公式2）来拟合（图3-b），得到开花后天数与逐日果穗生物量关系模型（表1），即可计算不同植株生长速率下开花后逐日果穗生物量。

图3 开花后14天果穗生物量拟合曲线(a)和果穗累积量的归一化曲线(b)Fig. 3 Fitting curve of ear biomass (a) and normalized curve of ear accumulation (b) at the 14th day after anthesis

表1 基于植株生长速率的逐日果穗生物量模型Table 1 Modelling daily ear biomass accumulation based on plant growth rate

使用5个处理在开花后3个时间节点的观测数据分析达到吐丝时的果穗生物量阈值，如表2所示，植株达到吐丝时的果穗生物量最小值介于1.0—2.9 g/ear，在群体中对于每个玉米单株个体而言都存在竞争，植物生长过程中存在差异，导致吐丝时的最小果穗生物量也存在差异。本研究以5个处理达到吐丝时的平均值1.8 g/ear 作为果穗生物量阈值，即EB=1.8 g/ear。由图4所示，当EB为1.8 g/ear时，所有处理果穗基本上均已吐丝。

图4 基于果穗生物量的单株水平植株吐丝状况Fig. 4 Silking of plants based on ear biomass at the individual plant level

表2 2020—2021年各处理在3个观测日期达到吐丝时的果穗生物量阈值Table 2 Ear biomass threshold of each treatment at three observed dates after silking in 2020-2021

基于2020年和2021年试验数据，通过植株形态几何法获取开花前 10 d地上部生物量模型 S（公式12）和开花后14 d地上部生物量模型S（公式13）。公式（12）和（13）用于估算冠层吐丝动态模型中参数即玉米冠层开花前后PGR的平均值（PGR）和标准差（PGR）。公式（12）和公式（13）已通过显著性检验（S：n=36，P＜0.01，=0.60；S：n=36，P＜0.01，=0.24），S估算的为 18 g，为18%；S估算的为49 g，为21%。

2.2 玉米冠层吐丝动态模型敏感性分析

在其他参数一定的情况下，由图5-a可知，随着PGR的增大，达到50%吐丝的时间逐渐缩短，且吐丝百分率可以达到100%，若当PGR=6.0 g·plant·d时，达到 50%吐丝的时间为开花后 3—4 d；而随着PGR不断减小，达到 50%吐丝的时间增加，当PGR≤4.0 g·plant·d时，最终的吐丝百分率则无法达到 100%。当 PGR=1.5 g·plant·d时，最终的吐丝百分率只能达到60%，且达到60%吐丝的时间为开花后10 d左右。

图5 模拟的吐丝百分率对植株生长速率平均值(a)和植株生长速率标准差(b)的敏感性分析Fig. 5 Sensitivity analysis of simulated silking percentage to PGRAVE (a) and PGRSD (b)

由图5-b可知，随着PGR的增大，最终达到吐丝状态的植株百分率逐渐减小，当PGR≥3.5 g·plant·d时，最终的吐丝百分率则无法达到90%；当 PGR=5.5 g·plant·d时，最终的吐丝百分率只能达到 75%。敏感性分析表明，该模型对PGR和PGR大小变化均有相应的响应，整体来看，较PGR变化相比，PGR变化对吐丝百分率影响更大。

2.3 玉米冠层吐丝动态模型对植株吐丝百分率的模拟

应用冠层吐丝百分率动态模拟模型对花期干旱处理T1、T2和T2′的吐丝百分率进行模拟，并与实际观测值进行比较，结果如图6所示。T1、T2和T2′干旱胁迫处理模拟和观测值的分别为 0.88、0.98和0.91，分别为12%、4%和12%，分别为27%、8%和22%。整体上，玉米冠层吐丝动态模型对不同干旱胁迫处理植株吐丝百分率的模拟效果较好。

图6 干旱胁迫下T1、T2和T2'处理春玉米开花后逐日吐丝百分率模拟值与实测值比较Fig. 6 Comparison between observed and simulated silking percentages after anthesis under drought stress treatments of T1, T2,and T2′ for spring maize

2.4 基于冠层吐丝动态模型的籽粒数模拟

不同干旱胁迫处理T1、T2和 T2′的单位面积籽粒数实测值分别为1 704 粒/m、1 896粒/m和2 136 粒/m，由于2021年拔节期（开始控水前）降水较多，虽然控水时段与 2020年相似，但土壤墒情好于2020年，因此T2′籽粒数多于T2；而2020年T2较T1相比籽粒数多的原因是T2控水时间短，土壤墒情略好于T1处理。耦合冠层吐丝动态模型，使用其ASI为n天时的吐丝植株百分率模拟值和结实率来模拟花期干旱处理 T1、T2和 T2′的玉米单位面积籽粒数，并与实际观测值进行比较，结果如图7所示。对T1、T2和T2′ 3个干旱胁迫处理株籽粒数模拟的为 0.85，为 185 粒/m，为 10%，模拟效果较好，说明耦合冠层吐丝动态模型模拟吐丝百分率进而模拟籽粒数的思路切实可行。

图7 干旱胁迫下T1、T2和T2'处理春玉米单位面积籽粒数模拟值与实测值比较Fig. 7 Comparison between simulated and observed kernel numbers of spring maize per unit area under drought stress treatment of T1, T2, and T2′

3 讨论

3.1 冠层吐丝动态模型参数

植物的生长和发育过程是不可逆的，玉米吐丝现象是果穗发育进程的体现，而果穗发育又与植株生长速率和果穗生物量累积密切相关。冠层吐丝动态模型是 BORRÁS等发展的一个基于植株生长速率和果穗生物量累积过程模拟吐丝时间及吐丝百分率的模型。该模型建立了果穗生物量累积和ASI间的关系，考虑了冠层内植株个体间生长速率的差异。基本植株生长速率和果穗生物量阈值是模型中的两个重要概念，分别决定了果穗是否生长和是否吐丝。本研究利用 2020年干旱胁迫控制试验数据拟合冠层吐丝动态模型中所需的关键参数，确定基本植株生长速率（PGR）为 1.218 g·plant·d，果穗生物量阈值（EB）为1.8 g/ear，即当植株生长速率大于 1.218 g·plant·d时果穗才会生长，当果穗干物质累积量达到1.8 g/ear时才能吐丝。BORRÁS等对 13种基因型玉米在2005年和2007年进行去叶和降低单位面积株数处理，试验结果表明，PGR值在 0.03—2.17 g·plant·d之间，EB值在 0.34—1.52 g/ear之间；EDMEADES 等指出开花前后果穗生物量迅速增加，但没有提出确定吐丝时间的方法；BORRÁS等通过对玉米植株稀疏处理试验确定了EB为1 g/ear；OTEGUI等则提出更高的值，认为EB为4 g/ear时才能实现吐丝。公式（1）中的模型参数IS、C和PGR只受基因型影响，不随外界环境因子的胁迫而改变，由于本研究玉米品种丹玉405与以上研究的品种不同，因此参数不同。与BORRÁS等研究相比，本研究中PGR的值在合理范围内，而EB的值较以往研究更高。因本研究供试玉米品种单一，EB是否仅由基因型决定仍有待更多试验数据支撑。

3.2 冠层吐丝动态模型对 PGRAVE和 PGRSD的敏感性分析

对冠层吐丝动态模型的敏感性分析表明，该模型对 PGR和 PGR大小变化均有相应的响应。整体来看，与PGR相比，PGR的变化对吐丝时间和吐丝百分率影响更大，说明对于同种玉米基因型，较高的 PGR和较低的 PGR可以更早达到吐丝，这与BORRÁS等的研究结果相一致。此外，本研究中 PGR和 PGR是通过生物量几何法获得，模型需要获取植株开花前10 d和开花后14 d的形态数据，方可模拟冠层吐丝百分率和单位面积籽粒数。今后研究中还可建立干旱程度与 PGR和PGR的定量关系，或通过完善作物生长模型估算PGR和PGR，获得不同干旱胁迫下玉米冠层的PGR和PGR，继而应用冠层吐丝动态模型进行吐丝百分率的模拟，从而使得冠层吐丝动态模型的应用更加广泛和便捷。

3.3 籽粒数模拟

研究表明，玉米生殖生长期发生干旱导致产量下降，主要是由于干旱引起株籽粒数（KNP）的降低引起，由此可见，KNP在很大程度上决定玉米的最终产量。而 KNP主要与开花前后的同化物生产有关，干旱胁迫导致PGR降低，整个玉米植株累积的总生物量减少，总生物量向果穗分配的比例也随之降低。在产量形成关键期内发生干旱，生物量分配给果穗的比例随PGR而显著变化，导致株籽粒数降低。当前作物生长模型在模拟KNP时普遍认为，玉米籽粒的形成与开花（吐丝）前后的环境状况密切相关，玉米的KNP是开花（吐丝）前后PGR的线性或非线性函数。FONSECA 等对LIZASO等基于模拟吐丝、散粉和授粉等过程而建立的籽粒数模型在玉米制种田进行了应用，可以较准确地模拟正常条件下单位面积的籽粒产量，但尚未在干旱胁迫条件下进行检验和应用。米娜等应用作物生长模型CERES-Maize进行了正常年和干旱年的春玉米籽粒数模拟，结果表明 CERES-Maize模型在正常年籽粒数模拟效果较好，但在干旱年模拟效果较差。相较而言，在干旱胁迫条件下，本文耦合冠层吐丝动态过程的籽粒数模型模拟效果要好于作物生长模型。因此亟待考虑干旱胁迫导致的吐丝物候异常对籽粒数的影响，改进干旱胁迫下玉米籽粒数的模拟精度。本研究应用冠层吐丝动态模型将开花前后植株生长速率与果穗生物量累积建立关系，并将果穗生物量累积和吐丝时间相联系，在此基础上构建了基于冠层吐丝动态的籽粒数模型，结果证明该模型能够较好地模拟干旱胁迫下玉米冠层的吐丝动态。虽然用植株形态几何法计算 PGR和 PGR来模拟吐丝百分率还存在不确定性，仍需开展更多研究，但是本研究基于冠层吐丝动态模型模拟干旱胁迫下吐丝百分率和 ASI，探究不同 ASI与结实率的关系，进而较好地模拟干旱胁迫下玉米单位面积的籽粒数。

3.4 研究的局限和展望

本文基于2020—2021年的干旱胁迫控制试验中3个干旱胁迫处理的实际观测数据进行分析和模拟，由于试验年限较短，模拟单位面积籽粒数时只有 3个干旱胁迫处理整体的验证结果，而不是单个干旱胁迫处理的验证结果。因当前冠层吐丝动态模型的应用和检验研究较少，结合冠层吐丝动态模型模拟籽粒数方法的普适性仍有待更多干旱试验数据来验证。本研究将继续开展干旱胁迫控制试验，并进一步评估和完善模型，未来待其研究成熟后可考虑嵌入作物生长模型，更好地完善极端气候状况下作物模型对产量组成的模拟，提高作物模型对干旱影响评估的准确率。

4 结论

本研究基于冠层吐丝动态模型模拟干旱胁迫下玉米吐丝百分率和ASI，探究不同ASI与结实率的关系，进而模拟干旱胁迫下玉米单位面积籽粒数。结果表明，玉米冠层吐丝动态模型能够模拟干旱胁迫下玉米开花后逐日吐丝百分率，该模型对开花前后平均植株生长速率及标准差的变化均有很好的响应，对干旱胁迫条件下开花后逐日吐丝百分率和籽粒数的模拟整体效果较好。综上，本研究实现了干旱胁迫下玉米关键物候期（吐丝时间、开花—吐丝间隔和吐丝百分率）和籽粒数的模拟，为干旱条件下模拟玉米籽粒数开辟了新思路。

致谢：感谢中国农业大学资源与环境学院黄明霞、宋扬、李扬、李筱涵、鲜季芸同学对本研究提出的宝贵建议。