干旱胁迫对不同种源芜菁生长和品质的影响

高亚宁，张凯浩，杨鸿基 ，马新超 ，轩正英*

（1塔里木大学园艺与林学学院，新疆 阿拉尔 843300）

（2南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆 阿拉尔 843300）

芜菁（Brassica rapaL.）别名蔓菁、圆根、盘菜等，维吾尔语又称为恰玛古，隶属于十字花科芸薹属［1］。芜菁生长于新疆天山南部，塔里木盆地西北，目前在新疆尤其是南疆有大面积的种植，是具有药用、食用、饲用三大应用价值的两年生草本植物［2-3］。因其含有多种营养成分和预防癌症以及癌症辅助治疗的有效成分，而又被称作长寿圣果［3-4］。

由于新疆属于极旱地区，降水量少，土地沙漠化严重，日照时间长，水分蒸发量大，大多数土地为山脉、戈壁和沙漠［5］，使得芜菁受干旱影响较为严重，故对其抗旱性的研究尤为重要。环境条件在植物的生长发育过程中起着至关重要的作用，而水分因子更是占据主导地位［6］。干旱胁迫抑制植株的生长发育、影响根和叶的生长形态，并使植株水势降低、造成叶片脱水，引起细胞膨压降低、导致气孔关闭，进而影响植株的光合作用、破坏植株的膜结构以及使植株的活性氧含量增加，降低植株的产量和品质，严重时甚至会导致植株的死亡［7-8］。前人在芸薹属抗旱性方面已经做了大量的研究，刘遵春等［9］研究发现，干旱胁迫会明显抑制了白菜的生长，在中度和严重干旱胁迫下，3种白菜表现为生长速度下降和叶面积减小，同时叶绿素含量、相对含水量和净光合速率随着干旱胁迫程度的增加逐渐下降。谢小玉等［10］对甘蓝型油菜研究表明，脯氨酸对干旱胁迫的响应不显著，不适合作为抗旱性评价指标。白鹏等［11］研究发现，可溶性糖和可溶性蛋白含量与植物的抗旱性成正相关，在干旱胁迫下抗旱性强的油菜品种与干旱敏感型相比，可溶性糖和可溶性蛋白含量増加的幅度更显著。杨海云等［12］研究表明，油菜的产量受干旱胁迫影响较大，干旱通过减少单株角果数来影响产量，而花期和角果发育期干旱对油菜产量影响最大，花期干旱显著延长了开花时间，减少了单株角果数。

虽然前人在芜菁的营养品质、遗传多样性及非生物胁迫等多方面都展开了大量的研究，但是关于芜菁耐旱性方面的研究较少。因此本试验以2份不同种源的芜菁为试材，通过盆栽控水法，来研究不同干旱胁迫对芜菁生长、生理指标以及肉质根品质的影响，以此来为后续开展芜菁抗旱资源筛选及抗旱品种选育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取2份不同种源地的芜菁（Brassica rapaL.）作为试验材料，供试材料如表1所示。

表1 供试材料

1.2 试验方法

采用盆栽控水的方法，将种子播种于上口直径30 cm，深20 cm的塑料桶中，每桶播3粒种子，每份材料共126桶。桶中装有草炭∶蛭石∶园土按2∶2∶1体积混合的基质，用称重法使每盆土壤重量保持在5.4 kg。育苗期间采取正常管理，当幼苗长到3叶期时进行定苗，每盆保留1株苗。在芜菁长到四叶一心后进行干旱处理，直到采收处理结束。干旱处理共设3个水分梯度，每个处理3次重复。对照组(CK)，即土壤相对含水量保持在60%～70%；中等干旱组：土壤相对含水量为40%～50%；严重干旱组：土壤相对含水量为20%～30%；土壤水分控制采用称重法。

每个处理采用组内混合取样共选取15株幼苗，待长到5叶期时，对其株高(基质表面到生长点的高度)、茎粗（以第1节位近子叶部为准）以及叶长和叶宽进行动态测定，并计算其叶面积。每7 d测量一次，共测量6次；干旱处理35 d后通过手持叶绿素仪测定其叶绿素相对含量(SPAD)，并调查所有植株的死亡率。采收时采用组内混合取样每个处理选取9株，采取从上至下第2片完全展开的叶片测定其生理指标，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量、采用考马斯亮蓝比色法测定可溶性蛋白含量，并采用折光计法测定其肉质根可溶性固体物的含量［13］；同时每个处理共选取9株植株采用电子天平测量地上部分与地下部分的干重和鲜重。

1.3 数据分析

使用Microsoft Office Excel 2019软件进行数据统计和绘图，DPS 9.5统计软件进行方差分析及多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫对芜菁死亡率的影响

由表2可知，随干旱胁迫程度的增加，材料A与材料B的死亡率均呈显著的上升趋势。当严重干旱胁迫时，两种材料的死亡率分别达到了55.42%和44.12%。说明严重干旱胁迫（土壤相对含水量为20%～30%）对芜菁生长和发育造成了严重影响，使得约有一半的植株死亡；材料B的死亡率在中等干旱组和严重干旱组均低于材料A。说明材料B的抗旱性稍强于材料A。

表2 不同干旱胁迫对芜菁死亡率的影响 %

2.2 不同干旱胁迫对芜菁生长指标的影响

由图1分析可知，与CK相比，干旱处理组植株的株高、茎粗和叶面积的增长速度均逐渐下降，且严重干旱胁迫与CK和中等干旱组相比呈显著下降趋势。在中等干旱胁迫下，2份芜菁的平均株高、茎粗均高于CK，叶面积与CK无显著差异。说明干旱胁迫对芜菁的生长产生抑制作用，但适当的中等干旱胁迫对芜菁生长无显著影响，甚至能促进株高和茎粗的增长；从株高和叶面积分析可知，材料B在CK、中等干旱组和严重干旱组均高于材料A。材料B在中等干旱组的茎粗与CK差异不显著，且在CK和中等干旱组均显著高于材料A的处理组。

图1 不同梯度干旱胁迫对芜菁株高、茎粗和叶面积的影响

2.3 不同干旱胁迫对渗透调节物质的影响

干旱胁迫会促进植株生成可溶性蛋白和可溶性糖来调节渗透压平衡［11］。由图2和图3分析可知，随着干旱强度的增加，可溶性蛋白和可溶性糖含量均表现为上升趋势。两种材料在不同胁迫间可溶性蛋白的变化量为材料A＞材料B，而且材料A在严重干旱胁迫下可溶性蛋白显著升高，相比于中等干旱组升高了46.1%。随干旱程度的增加可溶性糖在受干旱胁迫时含量有所增加，但并无显著的增加且材料A与材料B之间无显著差异。说明干旱胁迫可以增加芜菁叶片的可溶性蛋白和可溶性糖含量，起到渗透调节的作用，其中芜菁叶片可溶性蛋白含量对水分亏缺响应的敏感度大于可溶性糖，起主要的渗透调节作用，进而抵御干旱环境。

图2 不同干旱胁迫对芜菁可溶性蛋白的影响

图3 不同干旱胁迫对芜菁可溶性糖的影响

2.4 不同干旱胁迫对叶绿素相对含量的影响

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在一定程度上反映了光合作用的水平［14-15］。叶绿素含量的下降受多种逆境胁迫的影响［15-17］，由图4分析可知，随着干旱胁迫的加剧，叶绿素含量呈显著的下降趋势。在不同处理间，材料B的叶绿素相对含量高于材料A。同时在受到干旱胁迫后，与CK相比，材料A在中等干旱和严重干旱组下降的比例分别为10.8%和14.1%，材料B下降的比例分别为8.6%和10.8%。综上说明干旱胁迫可使芜菁叶绿素的含量显著降低，材料A叶绿素含量的下降幅度高于材料B。

图4 不同干旱胁迫对芜菁叶绿素相对含量的影响

2.5 不同干旱胁迫对芜菁地上、地下部分相对含水量的影响

植株相对含水量是反映植物水分状况的重要指标，植物的光合作用、蒸腾作用和水分利用效率等均与植物的水分状况密切相关［18］。由图5分析可知，随着干旱胁迫的加重，地上、地下部分相对含水量均逐渐降低，材料A相比于材料B下降趋势更为明显。同时相比于地上部分，地下部分含水量受干旱影响较大，材料A与材料B在严重干旱胁迫下地下部分相对含水量分别为39.2%和45.2%，分别比CK降低了39.6%和34.4%。综上说明干旱胁迫可以降低芜菁植株和肉质根的相对含水量，肉质根的影响较为严重。与材料B相比，材料A地下部分和地上部分的相对含水量受干旱胁迫影响较大。

图5 不同干旱胁迫对地上、地下部分相对含水量的影响

2.6 不同干旱胁迫对芜菁肉质根产量与品质的影响

2.6.1 不同干旱胁迫下对芜菁肉质根产量的影响

芜菁的肉质根是重要的食用部分。从表3分析可知，不同干旱胁迫处理的肉质根重量有显著的差异，随着干旱胁迫的增加，肉质根重量呈现显著下降趋势。材料A的最大单根重为241.85 g，最小单根重为31.23 g，材料B最大单根重为282.26 g，最小单根重为31.80 g。CK与严重干旱组相比较，材料A和材料B的肉质根重量差距分别为7.5倍、8.8倍，差异显著。由此说明随着干旱胁迫的加剧，对芜菁肉质根的产量有很大的影响。并且从单个肉质根重量分析，材料B的芜菁在不同处理组上均高于材料A，故材料B的抗旱性稍强于材料A。

表3 不同干旱胁迫对芜菁肉质根重量的影响 g

2.6.2 不同干旱胁迫对芜菁肉质根可溶性固形物的影响

果实中可溶性固形物是指能溶于水的糖、酸和维生素等［19］。而可溶性固形物的含量可以衡量果蔬口感的好坏［20］。如图6所示，不同干旱胁迫处理下芜菁可溶性固形物的含量呈现下降趋势。严重干旱组材料A与材料B的可溶性固形物含量分别为6.80%和6.43%，显著低于其他处理组，材料A和材料B的CK均与中等干旱组和严重干旱组呈显著差异。材料A的可溶性固形物含量在不同处理下均大于材料B。表明随着干旱胁迫加剧，使芜菁肉质根可溶性固形物含量降低，使肉质根水分含量减少，木质化程度加大，使其口感变差和食用价值下降。

图6 不同干旱胁迫对芜菁肉质根可溶性固形物的影响

3 讨论

干旱胁迫是影响植物生长发育重要的因素，水分对植物的生长、生理生化等方面有决定性的作用。当植物缺乏水时，生长会受到抑制，JABEEN M等［21］研究表明干旱胁迫会导致两种芜菁材料的生长量（根和茎的干重与鲜重、根长与茎长）、叶绿素含量（叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素）、总酚和抗坏血酸(ASA)减少，特别是在50%的田间持水量时，但也显著增强了芜菁叶片与根部的游离脯氨酸、甜菜碱(GB)、丙二醛(MDA)、过氧化氢(H2O2)、过氧化氢酶(CAT)的活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性。本研究结果与其研究结果相类似，表明干旱胁迫可以使芜菁的株高、茎粗、叶面积的生长受到抑制，甚至导致植株死亡。同时干旱胁迫下，植株自身会作出一些相应的生长和生理反应，渗透调节是植物响应逆境胁迫的一种重要的自我生理保护机制，而可溶性糖、可溶性蛋白作为重要的渗透调节物质，会在水分亏缺时主动积累以适应干旱逆境［22］。本试验结果表明：干旱胁迫会促进植株体内可溶性蛋白和可溶性糖等产物的生成来调节渗透压平衡，且可溶性蛋白在渗透调节中起主要作用，这与前人的研究结果一致［23-24］。何姗珊等［25］研究表明甘蔗的苗期在受到干旱胁迫的时候，叶片的SPAD呈明显的降低趋势。本研究结果与上述研究结果一致，干旱胁迫可以使芜菁叶片的叶绿素含量显著降低。同时干旱胁迫也显著降低了芜菁肉质根的产量和可溶性固形物的含量，使其口感变差，严重影响其产量和品质。综上所述，从生长、叶片渗透调节和肉质根产量和品质分析，本试验所选的阿克苏种源地的芜菁抗旱性强于乌鲁木齐种源地的芜菁。并且对于调查芜菁死亡率的结果显示对照组植株也存在死亡，可能是种植方式、当地水质和园土中掺杂的土壤偏碱性导致的。大多数研究表明，干旱胁迫对植株生长有明显的抑制作用［26-28］，但也有部分研究表明低浓度干旱胁迫能促进植株生长。本试验研究表明，中等干旱胁迫有利于促进前期植株生长，这与徐振朋等［29］研究轻度干旱胁迫有利于苗的生长，重度干旱胁迫将抑制苗的生长结果一致。

4 结论

本研究结果表明，干旱胁迫抑制芜菁生长，使芜菁的株高、茎粗、叶面积和叶绿素含量显著降低，并使其叶片的可溶性糖和可溶性蛋白含量升高；芜菁叶片可溶性蛋白对干旱胁迫的敏感度大于可溶性糖，起主要的渗透调节作用；同时干旱胁迫严重影响芜菁肉质根的品质，并降低肉质根的产量和可溶性固形物的含量。本试验所选的2份材料中阿克苏种源地的芜菁抗旱性强于乌鲁木齐种源地的芜菁。