气候变化背景下基于MaxEnt模型的蒙古莸潜在适生区预测

李梓豪，李卓凡，洪光宇，杨海峰，王乐军，高孝威*

(1 内蒙古自治区林业科学研究院， 呼和浩特 010010；2 内蒙古大青山森林生态系统国家定位观测研究站，呼和浩特 010010)

政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评估报告指出，全球气候将持续变暖，较1986-2005年，到2100年，全球平均温度将上升0.3～4.5 ℃[1]。气候是显著影响植物生长和繁殖的环境变量之一，被认为是决定植物地理分布的主要驱动力[2]。全球气候变暖可能导致植物适宜分布区变化，因此，预测植物适生区变化以估计其空间地理分布是实施保护措施和生态工程的先决条件。

Hutchinson应用集合论提出，生态位是影响物种的所有环境变量组成的n维超体积，其内每一点对应一种环境状态，并允许物种绝对存在[3]。围绕这一概念，依据不同的界定方法，发展出HABITAT、生态位因子分析模型(ENFA)、遗传算法(GARP)、最大熵模型(maximum entropy model，MaxEnt)等大量物种分布模型(SDMs)[4]。相较其他模型，MaxEnt模型稳定性和准确性高[5]，仅需一组物种存在点以及气候、土壤等预测变量即可进行建模[6]，且在小样本情况下表现更好[7]，因此被广泛应用于物种分布适宜性评价和预测中[8-10]。

蒙古莸(Caryopterismongholica)，马鞭草科莸属落叶小灌木，分布于海拔1 000～3 000 m垂直梯度的草原、山地阳坡、河岸和沙丘，具有药用和工业芳香油开发利用价值，是中国北方干旱、半干旱地区重要的造林和观赏树种[11]。由于经济发展活动对土地的需求不断增加，近年来蒙古莸的分布范围日渐缩小[12]，已成为世界范围内稀缺的资源植物，被收录于《内蒙古重点保护草原野生植物名录》[13]。本研究拟确定影响蒙古莸分布的主要环境变量，并基于当前和未来的生物气候变量预测蒙古莸适生区变化。

1 数据来源及处理

1.1 蒙古莸分布数据获取与整理

蒙古莸分布点数据来源于中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn)、全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility，GBIF，https://www.gbif.org)、文献挖掘[13-16]及实地调查资料，除去经纬度重复的点位信息，共收集44个蒙古莸分布点数据(图1)。

1.2 生境数据获取与筛选

气象数据来源于WorldClim数据库(https://www.worldclim.org)，空间分辨率为2.5 minutes。当前气候数据时间段为1970-2000年，包括年平均气温、昼夜温差月均值等11 个温度数据和年均降雨量、极湿月降雨量等8 个水分数据。未来气候数据采用基于第六次耦合模式比较计划(CMIP6)的BCC-CSM2-MR模式和共享社会经济路径SSP245情景，该情景被认为是未来社会发展的中间路径[17]，时间段分别为2021-2040年和2041-2060年、2061-2080年和2081-2100年，所含气象数据及命名方式与当代数据相同。高程数据同样来源于WorldClim数据库，空间分辨率为2.5 minutes，通过 ArcGIS 获取坡度和坡向。

为避免因环境变量之间的自相关性导致的模型预测拟合度过高，使用皮尔逊相关系数(r)测试其多重共线性，删除︱r︱≥0.8的变量，最终得到9个环境变量(表1)。

表1 用于构建蒙古莸MaxEnt模型的环境变量及其贡献率Table 1 Selected environmental variables and their percent contribution used in MaxEnt model of C. mongholica

1.3 其他数据获取

中国国界和省级行政区划图矢量底图来源于国家基础地理信息中心(http://www.ngcc. cn)。

1.4 模型构建

选择输出格式为Logistic[18]，选择刀切检验(Jackknife test)用于评估变量的相对重要性。将背景点的最大数量设置为8 000，选择 70% 的数据用于培训，其余 30% 用于测试，共设置100次运行，其他值保留为默认值[18-20]。生成的蒙古莸分布图具有从0到1的范围值，将其分为4类适生区，即高适生区(> 0.6)、中适生区(0.4-0.6)、低适生区(0.2-0.4)和不适生区(<0.2)，并赋予相应的颜色[6-7]，计算各级适生区的面积。

2 结果与分析

2.1 模型精度评价

受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC)结果(图2)显示，重复运行的平均曲线下面积(area under the curve，AUC)为 0.968，标准差为 0.007，明显大于随机分布的 AUC 值(0.500)，表明该MaxEnt 模型在蒙古莸潜在适生区预测上表现良好，拟合程度和精度较高。

2.2 影响蒙古莸分布的主要生境因子

在MaxEnt模型预测的 9 个环境因子变量中，海拔(alt，贡献率42.60%)和最湿月份降雨量(bio13，贡献率21.60%)对蒙古莸地理分布的总贡献率为64.20%，坡向和坡度对蒙古莸地理分布的贡献率较低(表1)。

刀切检验结果表明(图3)，当单独使用环境变量时，对模型增益最高的是海拔(alt，包含大部分信息)，其次为最热季度平均温度(bio10)；当消除环境变量时，降低模型增益最多的是最湿月份降雨量(bio13，包含最多其他变量中不存在的信息)。

综合考虑环境变量贡献率、排列重要性及刀切检验结果，海拔(alt)、最湿月份降雨量(bio13)和最热季度平均温度(bio10)是影响蒙古莸地理分布的主要环境变量。

2.3 蒙古莸分布对生境因子的响应

模型生成的各气候因子响应曲线显示预测分布概率随环境变量的变化趋势，反映各环境变量对模型预测的影响。一般认为，存在概率大于0.5时对应的生境因子值的范围适合植物生长[21]。

分析海拔、最湿月份降雨量和最热季平均温度3个对蒙古莸地理分布影响最大的生境因子响应曲线(图4)发现，蒙古莸适生区海拔存在很大的变异范围，880～3 100 m为蒙古莸适生的平均海拔，海拔1 810 m时蒙古莸存在概率达到峰值；最湿月份降雨量46～128 mm为蒙古莸适生区水分条件，最湿月份降雨量 68 mm时蒙古莸出现概率达到峰值，降水量>128 mm后，蒙古莸存在概率剧烈下降，降雨量>240 mm时，蒙古莸出现概率小于1并无限趋近于0；最热季平均温度>17 ℃为蒙古莸适生区温度条件，且在平均温度>30 ℃后，存在概率趋于稳定。

2.4 蒙古莸潜在分布区预测

在当代气候条件下，蒙古莸潜在适生区总面积为 9.97×105km2，集中分布于内蒙古自治区中部、河北省北部、陕西省北部、宁夏回族自治区及甘肃省中部、东部和南部，零星分布于新疆维吾尔族自治区和云南省(图5)。

SSP245情景下(图6)，2021-2040年与2041-2060年，蒙古莸潜在适生区向高纬度地区扩张，而2061-2080年与2081-2100年，蒙古莸潜在适生区又向低纬度地区移动。

由表2可以发现，SSP245情景下， 2021-2040年与2041-2060年蒙古莸中、高适生区面积持续增加；与当代气候条件相比，中适生区面积分别增长6.48%和32.35%，高适生区面积分别增长39.11%和84.08%。2061-2080年与2081-2100年蒙古莸中、高适生区面积持续降低，但仍高于当代气候条件下的蒙古莸潜在中、高适生区面积。

表2 蒙古莸潜在适生区面积变化Table 2 Change of potential suitable area of C. mongholica

3 讨 论

评估全球气候变化情景对物种潜在适生区的影响有助于理解物种与环境之间的关系，确定目标物种的最适种植区域，并制定有效的物种保护和资源利用战略[22-23]。本研究首次利用 MaxEnt 模型探讨了全球气候变化背景下蒙古莸在中国的潜在适生区变化，使用AUC值来验证模型稳定性[24-25]。一般认为AUC值大于0.8可证明模型预测结果可信[26-27]，本研究中平均AUC值为0.986，证明模型具有良好的性能。

气候、地形、人为干扰和空间限制等因素对不同空间尺度上的物种分布具有重要影响[28]，使用皮尔逊相关系数分析来消除环境因子间的共线效应，使用带有9个变量的 MaxEnt 模型来预测蒙古莸在中国的潜在适生区，从而提高了预测这些物种未来潜在区域的准确性。相关分析和刀切法检验的结果表明，影响蒙古莸分布的关键生境因子为海拔、最湿月份降雨量和最热季平均温度。蒙古莸适生区最湿月份降雨量为46～128 mm，最热季平均温度大于17 ℃，该适应范围表明蒙古莸生长对水分条件要求不高，对高温环境耐受性强，符合其作为耐旱植物的生物学特性[11,29]，以蒙古莸为主要树种的植物沙障建植和沙区造林取得了良好的效果[30]。因此，在蒙古莸的低度适生区应作为其野生资源的重点调查区域，并加强保护与管理，同时，在蒙古莸育苗、绿化和造林过程中，应该关注过量水分对蒙古莸的抑制作用，频繁、大量的水分补充可能不利于蒙古莸的正常生长。海拔对蒙古莸分布的相对贡献率为35.7%，840～3 180 m为其适生海拔，与文献记载一致[11]。

MaxEnt模型模拟结果表明，当代气候条件下，蒙古莸中、高适生区面积为50.09×104km2，中心区域位于黄土高原和蒙古高原东部，祁连山脉以西、太行山脉以东、阴山山脉以南、秦岭以北的区域是蒙古莸主要潜在高适生区，这些区域在观赏或水土保持等方面的生态建设中均可尝试使用蒙古莸。因本文模拟过程仅基于蒙古莸实际分布数据，即基于实现生态位，非基础生态位，而实现生态位总是小于基本生态位，因此本研究预测的蒙古莸适生区面积可能偏小[31-32]。

SSP245情景下，蒙古莸在中国潜在适生区先增大后缩小，即蒙古莸适生区在 2021-2060 年向高纬度地区扩张，2061-2100 年向低纬度地区收缩。有研究证实，受全球气候变化影响，未来很多植物有向高纬度和高海拔地区迁移的趋势[33-35]，但随全球气候变暖的持续，未来中国东北地区降水量波动明显，极端降水事件增多[36]，过量的水分可能是蒙古莸适生区向低纬度地区收缩的原因。总体来看，蒙古莸的地理分布比较稳定，各时期的适生区面积均大于当代，这表明未来将有更多适合蒙古莸人工栽培的区域，然而，由于城市发展和其他社会原因，适宜蒙古莸生存的区域将逐渐减少，如果没有适当的保护，蒙古莸分布区仍然面临减少的威胁。因此，未来的研究应将土地利用变化和生物相互作用纳入蒙古莸的分布模拟中。同时，我们注意到，在未来气候变化背景下，蒙古莸在内蒙古自治区的有较高的栖息地丧失风险，该地区蒙古莸应该受到更多的关注并采取额外的保护措施，例如对内蒙古自治区内的野生蒙古莸进行遗传多样性分析，选取不同居群作为保护区域并减少人类对这些区域的干扰，以最大限度保护蒙古莸种质资源。