沉积物电缆细菌的生长特征及其对物质循环影响的研究进展

吴开心，张靖天，马春子，许晓玲，翁南燕，霍守亮

1. 中国环境科学研究院，环境基准与风险评估国家重点实验室，北京 100012

2. 昆明理工大学环境科学与工程学院，云南 昆明 650504

污染物进入自然水体导致水质恶化问题引起了人们的广泛关注. 部分污染物被埋藏后可通过解吸、溶解、生物分解等作用再次进入水体中[1]，降低了污染物削减措施的功效. 在这一过程中，沉积物-水界面氧化还原反应是影响各形态营养物和金属离子迁移、转化的重要因素[2]. 这一反应的发生，要求在局部环境中或同一个细胞体内同时提供电子供体与电子受体，或电子供体与电子受体至少在相距几微米的范围内，即能够通过微生物纳米导线或电子穿梭体进行胞外电子传递的范围内[3-4]. 在沉积物-水系统中，氧化还原反应的发生会优先耗尽MnO4−和MnO2，其次是O2和NO3−. O2、NO3−都能作为电子受体直接氧化Fe2+、S2−生成Fe3+、SO42−，发生化学氧化还原反应[5]. 一些铁氧化菌或锰氧化菌也能在中性pH、有氧或微氧的环境下，分泌一些小分子代谢物直接或间接参与Fe(Ⅱ)或Mn(Ⅱ)氧化反应[6]. 氧化后生成的Fe3+、Mn4+能够在沉积物表面形成铁锰氧化物，从而改变磷酸盐、金属离子的迁移和转化过程[7-8]. 在缺氧沉积物层中，O2和NO3−依次作为主要的电子受体被还原，生成N2或N2O，并消耗部分H+，使得pH下降速率减缓，随着沉积深度的增加，水解酸化作用的加强，厌氧沉积物层pH呈显著下降的趋势[9]. 在偏酸性条件下，生物扰动和离子交换作用使得溶解的金属离子与S2−或H2S反应开始生成金属硫化物沉淀，并逐渐沉积到深层沉积物中[10-11]. 在厌氧沉积物层中，微生物还原作用是驱动物质循环的主要动力，硫酸盐还原菌将SO42−还原为H2S，铁锰还原菌将铁锰氧化物还原为低价的铁、锰硫化物(如莓状黄铁矿、硫锰矿)，同时释放磷酸盐到间隙水中并向上迁移[12]，被还原后的Fe2+与S2−反应生成FeS，进而生成黄铁矿(FeS2)、方解石、鳞绿泥石等矿物[13].

近年来，研究人员在沉积物中发现了一种隶属于脱硫球茎菌科(Desulfobulbaceae)的多细胞微生物，具有“厘米级长距离”电子传递的功能，被称为电缆细菌[5]. 电缆细菌能够将沉积物层中还原性物质和上覆水层中氧化性物质连接起来，实现空间隔离的氧化还原反应[14]. 真空电极探针的测定结果显示：长达10.1 mm电缆细菌表面存在纳米级安培电流，相邻周质空间的电导率高达79 S/cm[15]. 电缆细菌的存在拓宽了沉积物-水界面氧化还原作用的发生区域，加强了电子在沉积物有氧层、缺氧层和厌氧层的传递作用，促进了物质在不同DO环境中的迁移转化. 电缆细菌在利用硫化物和氢离子的同时，会对产甲烷菌、贝氏脱硫菌等细菌形成竞争作用，为硫酸盐还原菌提供底物，使得氧化还原过程围绕硫氧化菌和硫酸盐还原菌对含硫物质的协同作用展开，通过研究电缆细菌对硫循环的影响能够为沉积物中污染物的降解提供理论依据. 因此，该文对沉积物中电缆细菌的生理特性及其对沉积物中物质循环的影响进行了综述，并对电缆细菌的环境效应进行了总结，指出了电缆细菌未来的研究方向.

1 电缆细菌介导的沉积物-水界面物质循环过程

1.1 电缆细菌的栖息环境

电缆细菌通常栖息在DO含量高、硫含量丰富、受生物扰动较小的区域[16]，如海洋、季节性缺氧湖泊以及红树林、双壳礁、潮间带、盐碱滩等咸水沉积物中(见表1). 直到2015年，Risgaard-Petersen等[30]首次在丹麦日德兰半岛的某条河流沉积物中发现了电缆细菌的存在. 应用微电极技术对电缆细菌的研究发现，电缆细菌能够适应pH大于7.5、DO摩尔浓度大于140 μmol/L、H2S摩尔浓度大于5 μmol/L的环境中，较宽的pH、DO和H2S范围，使得电缆细菌能够广泛存在于各种沉积环境中(见表2). 其中，季节性缺氧湖泊一般在夏季缺氧、冬季富氧、生物扰动程度较轻，次氧区宽度可达40 mm. 红树林沉积物中存在较多的植物根系，O2渗透深度大，H2S摩尔浓度仅为5~10 μmol/L，次氧区宽度小，在0~8 mm之间. 与咸水沉积物电缆细菌相比，淡水沉积物电缆细菌属于相对独立的种群，其栖息环境中pH峰值范围较小、H2S含量较低、次氧区宽度较窄. FISH结果显示：淡水沉积物中电缆细菌的密度低于100 m/cm2，菌丝长短不一，在数微米至几百微米之间，而海洋沉积物中电缆细菌的密度很高，最大可达2 000 m/cm2以上[30,33]. 2020年，Xu等[31]首次在中国淡水沉积物中发现了电缆细菌的存在，经室内培养后电缆细菌的密度最大可达95.48 m/cm2，为国内进一步研究淡水沉积物电缆细菌提供了基础数据和理论支持. 淡水沉积物电缆细菌属于Candidatus Electronema类群，已鉴定出2种，海洋沉积物电缆细菌属于Candidatus Electrothrix类群，已鉴定出4种.

表1 电缆细菌栖息地的环境条件Table 1 Cable bacteria habitat environmental conditions

表2 不同环境条件下电缆细菌的化学特征Table 2 Chemical characteristics of cable bacteria in different environmental conditions

维持电缆细菌的种群活性通常需要满足3个条件[34]：①上覆水中DO摩尔浓度通常大于50 μmol/L；②沉积物中硫化物含量较高；③沉积物中生物扰动较小. DO和硫化物含量是影响电缆细菌密度的主要因素. 当上覆水长期缺氧时，沉积物中通常不存在电缆细菌；当上覆水中DO含量较低，呈现短暂充氧状态时，电缆细菌的密度较低；在季节性缺氧区域，电缆细菌密度与硫化物的含量呈线性关系. 沉积物中硫化物主要来自硫酸盐还原作用，硫酸盐还原速率较高的区域，电缆细菌的密度较高，硫酸盐还原速率和硫化氢利用率较低的区域，电缆细菌的密度较低[21]. 沉积物中水生生物也会对电缆细菌的生长产生影响. 通过在沉积物中种植水稻[35]，能够将电缆细菌富集在根系表面，从而提高了沉积物中还原硫的去除效率. 大型底栖动物(直径大于1 mm的无脊椎动物)的存在会与电缆细菌竞争DO，并对表层沉积物进行扰动，改变表层沉积物中化学物质的浓度梯度，对电缆细菌的活动产生抑制作用[17]. 在季节性缺氧沉积物中，小型底栖动物的活动能够增加O2贯穿深度、促进区域内沉积物的混合，扩大了有氧区和次氧区的范围，有利于电缆细菌的生长[36]. 海底沉积物中海草的生长会促进电缆细菌的硫氧化作用，减少了根系的氧化损失，海草根系区域沉积物中电缆细菌密度高[37].

1.2 电缆细菌的结构

电缆细菌是由上万个长度在0~10 μm、直径在0~5 μm的短杆状细胞通过200~300 nm宽度的脊状物填充桥连接形成的丝状微生物构成[14,30]，在外观上类似于电缆，长度可达数厘米. 丝状体细胞膜外表面由一层绝缘外膜包裹，外膜和内膜之间的周质空间存在一条直径约50 nm的纳米导线，导电性能高达79 S/cm，是电子传递的主要通道[38]. 除了进行电子传递外，周质空间中分散着静电力较高的间歇性区域，具有储存电子的能力[14]. 电缆细菌的细胞外膜由绝缘性的缺镍蛋白构成[39]，细胞内膜由导电性的含镍蛋白构成，从而与细胞周质空间、纳米导线构成了一个封闭的长距离电子传递环境，防止电子传递过程受到外部介质的侵扰，使得电子能够在内部纳米导线上稳定且安全地传导. 沉积物中还原性硫化物与电缆细菌接触后，通过细胞外膜进入周质空间，经细胞代谢分解产生的电子在周质空间内存储或沿纳米导线向上传递，在上覆水有氧区与扩散进来的O2和H+发生反应，完成厘米尺度的氧化还原过程. 电缆细菌具有较强的运动性，会随着周围环境中氧化物质和还原物质的浓度梯度做出反应，利用延时显微镜可以发现，电缆细菌在颗粒物表面的滑行速率为(0.5±0.3) μm，滑行间隔为(155±108) s[40]，加快了沉积物-水界面氧化还原反应速率.

1.3 电缆细菌的生物学特征

起初人们认为电缆细菌是隶属于脱硫球茎菌科的一种硫氧化菌，能够将沉积物中还原性硫(如H2S和FeS)氧化为硫酸盐[41]. 已有研究[42]显示：电缆细菌缺乏成为硫氧化菌的必需基因，如Sox途径基因、反向异化硫酸盐还原酶基因(reverse-type dissimilatory sulfite reductase)或细胞色素C硫化物脱氢酶基因(flavocytochrome C sulfide dehydrogenase)，却具有硫酸盐还原菌基因的典型特征，因此电缆细菌对硫化物的氧化过程更像是一种反向的硫酸盐还原途径. 沉积物中H2S与电缆细菌相接触，经硫化物醌氧化还原酶(sulfide quinone oxidoreductase, SQR)作用生成单质硫被运输到细胞周质空间中，与硫化物发生化学反应形成溶解性聚合硫化物进入细胞质中，通过细胞质内的膜固定聚合硫化物还原酶(membraneanchored polysulfide reductase, PSR)转化为H2S，再经一系列蛋白酶的转移、运输后发生反向硫酸盐还原作用最终生成硫酸盐(H2S→SO32−→APS→SO42−). 电缆细菌的另一个重要特征是通过不断消耗表层有氧区沉积物中的H+，使其处于偏碱性的环境中. 微电极技术对现有电缆细菌栖息地的研究发现：表层沉积物中存在一个pH峰值，峰值宽度在7.5~8.8之间(见表2). 而在传统的成岩过程中，沉积物pH随深度增加逐渐下降，只有当沉积深度越过H2S逸出带时，才会出现pH的增加(最大值在9以上). 因此，电缆细菌存在时，表层沉积物中偏碱性的环境强化了金属离子与颗粒物、有机体的离子交换和吸附作用，加速了成岩过程.

1.4 电缆细菌的竞争性

电缆细菌能够容忍较大的盐度和温度变化、生物扰动，因而在海洋沉积物中广泛存在. 电缆细菌能够与其他硫氧化菌〔如贝氏硫细菌(Beggiatoace)〕共存，竞争相同的生态位，不同的是贝氏硫细菌只能利用H2S作为唯一电子供体完成硫氧化过程，因而在上覆水中O2充足(DO摩尔浓度>200 μmol/L)的情况下，电缆细菌更具优势[20,34]. 有研究[22]表明，在季节性缺氧沉积物中，电缆细菌在冬季低温时的种群丰度显著高于贝氏硫细菌，而在夏季DO含量较低的沉积物中，其丰度会低于贝氏硫细菌. 除了O2和NO3−外，电缆细菌可利用NO2−、单质硫、硫代硫酸钠和Fe(OH)3为电子受体完成氧化还原过程[33,43]. 因此，沉积物中电缆细菌与铁还原菌具有潜在的依存关系，其密度与大多数铁还原菌，如脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、脱硫球菌属(Desulfococcus)和地杆菌属(Geobacter)的密度均呈正相关(FDR<0.8)[44]. 然而，关于电缆细菌对二价铁氧化或三价铁还原过程的影响，电缆细菌与铁还原菌的交互作用等还有待于进一步探讨.

1.5 电缆细菌对沉积物中物质循环的影响

作为一种硫氧化菌，电缆细菌除了直接影响沉积物中的硫循环外，也会通过降低周围环境pH、释放Fe2+，在沉积物-水界面形成铁氧保护层等对沉积物中的物质循环(见图1)产生影响[17,43,45-47]. 与不存在电缆细菌的沉积环境相比，长距离电子输送会使沉积物中的电势逐渐增加，加强沉积环境中细胞间电子传递的范围和密切接触度.

图1 电缆细菌介导的沉积物-水界面物质循环过程Fig.1 Cable bacteria mediated matter cycle process at sediment-water interface

1.5.1 对硫、铁的影响

电缆细菌利用上覆水中O2氧化沉积物中H2S和FeS，生成硫酸盐和铁氧化物，对沉积物中Fe、S循环产生直接影响. 还原性硫化物作为电子供体时，主要以3种方式被电缆细菌所利用[34]：①厌氧条件下，深层沉积物中硫酸盐还原产生H2S，并逐渐向上扩散，被电缆细菌所利用；②缺氧条件下，一些非严格厌氧的硫酸盐还原菌产生H2S被电缆细菌迅速利用生成SO42−，生成的SO42−发生硫酸盐还原作用生成H2S，形成隐蔽的硫循环；③低pH(pH<6.5)下，深层沉积物中的FeS(pH<6.5)被溶解生成H2S，进入次氧区后被电缆细菌所利用. 硫酸盐还原作用是电缆细菌电子供体的主要来源，有研究表明，67%~82%的硫化物来自深层沉积物中的硫酸盐还原，18%~20%的硫化物来自次氧区硫酸盐还原[34]. 硫酸盐还原导致深层沉积物中SO42−含量下降、H2S含量增加，部分H2S向上扩散被电缆细菌氧化生成SO42−，使得上覆水中SO42−含量逐渐增加，在沉积物-水界面处达到最大，部分H2S向下扩散在特定的条件下与Fe2+结合生成FeS或FeS2[48].电缆细菌对H2S具有较强的亲和力，H2S摩尔浓度在1~300 μmol/L的范围内均能鉴定出电缆细菌.

沉积物中铁循环主要受生物过程和非生物过程的影响，非生物过程指铁锰化合物氧化还原作用，生物过程指涉及光能自养Fe(Ⅱ)氧化菌、微氧Fe(Ⅱ)氧化菌、硝酸盐还原Fe(Ⅱ)氧化菌、异化Fe(Ⅲ)还原菌、电缆细菌的氧化还原作用. 电缆细菌溶解FeS产生Fe2+，部分Fe2+向上迁移，在沉积物-水界面处形成铁氧化物的保护层，阻止沉积物中的P、Fe、Mn、S等向上覆水释放. 当上覆水中O2含量不足时，铁氧化物能够取代O2作为电子供体继续被电缆细菌所利用，随着O2含量的继续降低，电缆细菌的活性受到抑制，开始发生铁氧化物还原反应生成FeS，P、S等被释放到上覆水中[49]. 在春季有氧的上覆水条件下，电缆细菌的存在使得P、Fe的循环主要发生在沉积物内部；在夏季缺氧条件下，沉积物中P、Fe等开始向上覆水中释放[23]. 电缆细菌氧化Fe(Ⅱ)为Fe(Ⅲ)，使得电缆细菌与Fe(Ⅲ)还原菌、Fe(Ⅱ)氧化菌形成协同共生关系. 有研究[43]指出：康斯坦斯湖沉积物-水界面处微生物群落构成中光能自养铁氧化菌的占比为0.2%，微氧Fe(Ⅱ)氧化菌的占比为0.1%，硝酸盐还原Fe(Ⅱ)氧化菌的占比为0.3%，活性Fe(Ⅲ)还原菌的占比接近2.8%，电缆细菌的占比接近4.5%，电缆细菌与某些种类的Fe(Ⅱ)氧化菌和Fe(Ⅲ)还原菌具有较好的相关性. 电子从FeS迁移到铁氧化物表面过程中，不仅会流入电缆细菌的细胞周质空间，也会流入电缆细菌细胞的表面，电子流动过程中形成的电场能够对Fe(Ⅱ)氧化菌或Fe(Ⅲ)还原菌胞外电子传递过程产生影响[50]. 因此，在实际水体中，电缆细菌与其他氧化还原菌群之间主要起到了电子信息和能量信息共享的作用.

1.5.2 对磷的影响

在静水条件下，沉积物-水界面磷迁移转化主要受到界面附近铁锰化合物氧化还原作用、藻类和微生物对磷的利用、生物扰动等因素的影响[51-52]. 铁锰化合物氧化还原作用是影响沉积物中磷向上覆水迁移转化的主要因素. 好氧状态下，表层沉积物中Fe(Ⅱ)被氧化为Fe(Ⅲ)，形成Fe-P或Fe(OH)3吸附沉积物中的磷，阻碍其向上覆水释放；厌氧或缺氧状态下，发生还原作用，促进Fe(OH)3吸附的磷或Fe-P的释放[53]. 电缆细菌的存在加速了铁氧化物的形成，即通过将FeS溶解产生的Fe2+氧化成Fe3+并迁移到沉积物-水界面处，在偏碱性的条件下形成铁氧化物保护层. 增厚的铁氧化物层能够更有效地阻止间隙水中磷向上覆水释放. 电缆细菌是沉积物中铁锰氧化物结合态磷形成的关键驱动因素. 有研究表明，电缆细菌能够在沉积物上层20~40 mm的范围内将FeS转化为铁氧化物，在没有电缆细菌驱动的情况下，只有沉积物上层1~2 mm的FeS能够被渗透的O2所氧化，因此在富含电缆细菌的沉积环境中，铁锰氧化物含量较高，对沉积物中磷具有较强的吸附作用. 通过室内模拟试验研究发现，电缆细菌能够在数周到一个月的范围内把1 mol/m2的FeS完全氧化为FeOOH[22].

除了化学沉淀形成的铁氧化物外，电缆细菌还能在细胞外膜形成含有Fe、P的铁氧化物覆盖物. 与Fe(Ⅱ)氧化菌和Fe(Ⅲ)还原菌类似，电缆细菌在沉积物表面形成铁氧化物覆盖物的方式主要包括生物诱导的矿化作用(biologically induced mineralization,BIM)和生物控制的矿化作用(biologically controlled mineralization, BCM)两个模式. BIM主要是微生物代谢产物直接与阳离子形成的铁氧化物，与非生物氧化还原反应产生的铁氧化物形态相似，结晶度差、粒径分布宽、缺乏特有的晶体形态学特征[54]. BCM是微生物代谢产物在细胞干预下，在胞外基质的指导下形成具有特殊晶体形态的铁氧化物. 这层铁氧化物对磷具有较强的吸附作用，其主要元素构成包括Fe、P、Ca、Mg、Si等. 扫描电镜和数字全息显微镜的监测结果显示：电缆细菌表面覆盖着一层不均匀的聚磷酸盐颗粒，形状和大小变化较大、纹理崎岖粗糙，且不同菌丝之间颗粒的形态和晶型差距较大，部分菌丝表面没有颗粒物覆盖，部分菌丝表面覆盖的颗粒物最大厚度可达500 nm[55]. 电缆细菌本身也会通过BCM模式影响磷循环，即利用细胞外膜和菌丝为生物矿化作用提供成核位点，通过将细胞代谢产生的聚磷酸盐从周质空间排出后与细胞外膜上的铁氧化物沉淀相结合，促进了聚磷酸盐颗粒物的形成. 电缆细菌的生物矿化作用以BIM模式为主，即生物诱导矿化作用. 这与细胞所处环境的O2和硫化物含量有关，电子传递速度越快越容易出现物质和能量的积累，细胞表面被吸附的磷越多. 聚磷酸盐颗粒物可以作为ATP循环的储备磷，也可以为微生物代谢活动提供磷源.

1.5.3 对氮的影响

受O2和铁锰氧化物的影响，表层沉积物中含氮物质通常以NO3−或NO2−的形式存在，随着沉积深度的增加，NO3−发生反硝化作用生成N2(2NO3−+12H++10e−→N2+6H2O)，或硝酸盐异化还原作用(dissimilatory nitrate reduction to ammonium,DNRA)生成NH4+(NO3−+10H++8e−→NH4++3H2O)[56].温度、硝酸盐可利用性、有机碳和还原性物质浓度是影响反硝化作用和DNRA的主要因素[27]. 环境中存在还原性硫化物时，DNRA占主要优势，反硝化作用受到抑制[57]. 在厌氧的沉积环境中，有机碳被酸化分解，产生小分子有机酸和氢离子，增加了沉积物的还原性，因此较高的有机碳浓度也会促进DNRA的发生. 近年来，人们发现了Fe2+作为还原剂能够促进硝酸盐异化还原作用的发生〔NO3−+8Fe2++21H2O→NH4++8Fe(OH)3+14H+〕，这种情况通常发生在硝酸盐含量较低、Fe2+含量较高的沿海水体中[58].

电缆细菌对沉积物中氮循环的影响主要有两种途径：①以NO3−为电子受体来氧化沉积物中H2S，生成NO2−和SO42−，从而与反硝化菌竞争氮源；②通过改变沉积物中Fe2+含量来影响DNRA的发生. 由于O2的标准电极电位显著高于NO3−，O2更适合作为电缆细菌的电子受体. 电缆细菌的栖息环境中DO含量大多在150~200 μmol/L之间，NO3−含量通常低于DO含量. 此外，电缆细菌具有较强的适应性，能在20%~100%的饱和DO条件下生存[34]，因此，电缆细菌的生长过程对NO3−的影响较小. 只有在环境中O2含量匮乏或NO3−摩尔浓度较高(大于250 μmol/L)时，电缆细菌才会利用NO3−作为电子受体来实现空间隔离的氧化还原反应[9]. 因此，通常情况下，电缆细菌不会对反硝化或DNRA作用产生直接影响. 但电缆细菌可通过溶解FeS生成Fe2+促进DNRA的发生，与反硝化菌共同竞争NO3−，从而间接影响沉积物氮循环[28]. 当间隙水中H2S逐渐被耗尽时，电缆细菌直接利用FeS作为电子供体生成Fe2+(FeS+2H+→H2S+Fe2+)，生成的Fe2+向上层沉积物迁移，除了与NO3−反应促进DNRA的发生外，还会在沉积物-水界面处与O2反应生成铁氧化物保护层. 考虑到O2的氧化能力高于NO3−，沉积物中电缆细菌对氮循环的影响较小.

1.5.4 对其他物质和微生物的影响

电缆细菌诱导的硫化物氧化反应对沉积物中含Fe、Mn物质的迁移转化具有类似的影响[59]，深层厌氧条件下溶解的Mn2+能够向上扩散并以锰氢氧化物的形式沉积在有氧的沉积物表面，因此，沉积物-水界面处形成的铁氧化物沉淀层中也包含锰氧化物[60]，Mn2+也能够向下扩散以锰碳酸盐的形式沉淀. 电缆细菌对FeS和H2S的氧化能够促进碳酸盐的溶解，导致Ca2+、Mg2+释放到间隙水中，在沉积物-水界面处重新形成碳酸钙、碳酸镁沉淀[55]. 与Mn、Ca、Mg相比，Co、Ni、As、Pb、Cd等微量金属的含量较低，其在沉积物中迁移、转化更多受到固相沉积物(如FeOOH、FeS、FeS2等)和黏土颗粒吸附解吸作用的影响. 因此，电缆细菌不是影响沉积物中微量金属分布的主要因素.

电缆细菌作为一种硫氧化菌与硫酸盐还原菌呈现共生关系，表层0~4 cm硫酸盐的累积能够刺激硫酸盐还原菌的活性，使其在与产甲烷菌竞争H+和乙酸等常见底物时占据优势地位，从而抑制甲烷的产生[61]. 电缆细菌介导的硫氧化过程能够使局部环境呈酸性，阻碍了植物根部渗出物的产生和脱落根部的发酵，减少了氢气和乙酸等底物的产生，抑制了产甲烷菌的活性. 有研究[47]表明，电缆细菌能够使得水稻土中硫酸盐含量增加5倍，甲烷产生量削减93%. 因此，利用电缆细菌来控制水稻土中甲烷排放是一种有效的策略.

2 电缆细菌的环境效应

电缆细菌的存在减少了沉积物中污染物的释放.当沉积物-水界面O2含量降低到临界点时，游离的硫化物从沉积物中释放，并在底层水体富集. 累积的硫化物会对沉积物中的底栖动物产生毒性，对沉积物物质循环产生较大的影响. 电缆细菌介导的硫氧化过程可以将硫化物转化为硫酸盐，降低还原硫的浓度，并将FeS溶解. 溶解后的Fe2+扩散到缺氧区通过再沉淀作用，在沉积物表面形成一层铁氧化物保护层[22]. 铁氧化物保护层既能防止深层沉积物中硫化物向上扩散，也能吸附游离态磷等物质，减少其在上覆水中的富集. 电缆细菌诱导的硫化物氧化反应能够减少沉积物中还原性硫化物的含量，提高硫酸盐的产量. Xu等[31]研究发现，经过50 d室内培养后，沉积物中H2S的平均消耗速率为0.094 mmol/(m2·d)，酸挥发性硫和铬还原性硫含量分别下降了50.55%和15.20%，0~2 cm沉积物层中硫酸盐摩尔浓度由0.36~1.66 mmol/L增至0.60~3.49 mmol/L. 增加的硫酸盐含量为硫酸盐还原菌提供了大量底物，促进了硫酸盐还原速率的提高. 有研究[62]表明，存在电缆细菌的沉积物中，硫酸盐还原速率最大值可达400 nmol/(cm3·d)，是无电缆细菌沉积物中硫酸盐还原速率的3~4.5倍.

电缆细菌还能通过与产甲烷菌竞争H+和乙酸等小分子底物，减少温室气体CH4的排放. 这种作用主要通过pH降低和硫酸盐累积作用来影响CH4排放[47]. 此外，电缆细菌能够加速沉积物早期成岩过程.电缆细菌通过将沉积物底部的FeS转化为FeOOH在沉积物上部不断累积，隔绝了孔隙水与上覆水之间的交互作用，增加了次氧区SO42−、H+、Fe2+、Mn2+等离子的浓度，降低了深层厌氧区(4 cm以下深度)的氧化还原电位，为沉积物的成岩过程提供了更好的还原环境. 电缆细菌对硫化物氧化导致大量H+向下迁移的同时，使得大量碳酸盐由深层沉积物转移至沉积物-水界面处，由此产生的界面处碱度增加能缓冲沉积物-水界面无机碳的释放，使得碳酸盐累积速率加快，进一步加速了矿物成岩过程[45].

3 展望

该文梳理了沉积物中电缆细菌的栖息环境、生理结构、生物学特征以及电缆细菌与其他微生物的竞争关系，重点阐述了电缆细菌对沉积物中物质循环的影响机制，并对电缆细菌的环境效应进行了总结.电缆细菌通过对还原硫的氧化改变了沉积物中含Fe、S、P、N等物质的循环过程，加速了不同物质在厌氧层、缺氧层和好氧层之间的迁移过程，对沉积物的早期成岩过程产生重要影响. 未来几年沉积物中电缆细菌的主要研究方向包括不同氧化还原条件下电缆细菌对物质沉积过程的影响、电缆细菌对沉积物-水界面的控制作用研究、电缆细菌的纯化培养研究和工程应用实践三方面.

a) 不同氧化还原条件下电缆细菌对物质沉积过程的影响. 电缆细菌属于革兰氏阴性菌，连接着沉积物中氧化区域和还原区域，并改变了周围环境的电场条件，使得早期成岩过程中H2S的逸出带显著变窄，阴阳离子间反应速度加快，对生物沉积过程具有重要影响，有必要加强电缆细菌对不同含氧层中物质循环影响的微观尺度研究，探讨电缆细菌与其他微生物的协同关系，明确电缆细菌介导的氧化还原作用对沉积物物质循环过程的贡献.

b) 电缆细菌对沉积物-水界面的控制作用研究.电缆细菌能够在沉积物-水界面形成铁氧化物保护层，阻止沉积物中物质向上覆水释放，但能允许O2渗入沉积物中. 当上覆水中O2耗尽时，存在铁氧化物替代O2作为电子受体的可能，在导致铁氧化物沉积层溶解的同时，也会对沉积物-水界面处物质循环产生影响. 因此，有必要研究电缆细菌生长繁殖过程中铁氧化物保护层的形成和消亡过程对物质迁移转化的影响.

c) 电缆细菌的纯化培养研究和工程应用实践. 电缆细菌是一种复杂的多细胞微生物，在沉积物中的相对丰度较低，生长需要同时满足氧化和还原的条件，为电缆细菌的纯化培养带来较大的困难. 如何采用合适的方法将电缆细菌分离纯化并提高其丰度，是开展电缆细菌生理特征研究的关键. 电缆细菌对沉积物中还原硫的利用，能够加速沉积物中硫化物、有机物的去除，在硫污染沉积物的生态修复方面具有较大的潜力. 因此，在获得电缆细菌纯化培养的基础上，加强电缆细菌在硫污染沉积物中的工程应用，对水生态环境保护工作的开展具有重要意义.