张学芬,王亚秀,和禹廷,刘小愿,张妮南,张鲁刚
(西北农林科技大学园艺学院 陕西 杨凌 712100)
菜心(syn.L. ssp.var.Tsen et Lee)又称菜薹,是十字花科芸薹属中以食用花薹为主的一种蔬菜,也是我国南方地区主栽蔬菜之一,周年生产供应,既适合市销,又经常销往中国港澳、日本、美国、欧洲及东南亚等国家和地区。起源于广东的菜心,被誉为“蔬菜之冠”,是广东省栽培面积最大和市场供应最主要的蔬菜。随着人们生活水平的提高,人们对菜心的需求使得育种家们不断地提高菜心的产量和品质。
十字花科植物存在明显的杂种优势,利用杂种优势是提高菜心产量的有效手段。利用细胞质雄性不育系制种,具有易操作、成本低和杂交种纯度高等优点,因此被广泛应用于多种作物杂交种生产。但是目前在菜心上尚未发现可以利用的雄性不育源,其雄性不育材料通常来源于种间或种内杂交、回交后所得。彭谦等运用CMS 油菜湘油A 和菜心杂交,然后一直回交,育成我国首个菜心细胞质雄性不育系002-8-20A 及其保持系。刘自珠等又利用002-8-20A 培育出多个菜心杂交组合;张喆以不育系为母本和自交系组配了10 个杂交组合,并对其农艺性状进行了配合力分析,从中获得了5 个优质组合;Peng 等利用菜心细胞质雄性不育系组配了36 个菜心杂交组合,并对其品质及农艺性状进行了杂种优势和配合力的分析;李大忠等通过小白菜亚种和菜心杂交,选育了雄性不育两用系66A;晏儒来等利用红菜薹不育系,通过转育的方式,培育出了ms101 等18 个菜心不育系,然后与4 个自交系杂交,育成菜杂一号和菜杂三号2 个新品种,又利用ms101 和早白菜心品种杂交,育成菜杂四号。
笔者以2 个花叶菜心细胞质雄性不育系为母本和6 个自交系为父本的菜心材料,组配了10个杂交组合。对试验亲本及其杂交组合的农艺性状进行了测定,通过计算分析其一般配合力、杂种优势和性状相关性,筛选综合性状优良的亲本和杂交组合,为以后深入研究,培育配合力高、稳定性好的雄性不育系、提高菜心品质和产量,以及培育菜心新品种奠定了基础。
母本材料:19TC3 和19TC9 等2 个花叶菜心细胞质雄性不育系;父本材料:19TB7、19TB8、19TB14、98TB7、97TS14 和94T-5S-2 等6 个菜心自交系;杂交组合:20TF1~20TF10 等10 个杂交组合;对照品种:秦薹一号。以上所有供试材料均由西北农林科技大学园艺学院大白菜课题组选育(表1)。
表1 材料编号及组合来源
8 份亲本和10 份杂交组合及对照品种分别于2020 年9 月5 日在西北农林科技大学综合试验站和2021 年9 月3 日在西北农林科技大学曹新庄试验农场的塑料大棚内按完全随机方法播种,株行距20 cm×25 cm,按5 行×5 列的规格种植25 株,小区面积1.25 m左右,每个材料2 次重复。试验期间按常规管理方法进行管理。
成熟收获期,2020 年(52 d)从每个小区随机挑选5 株材料,对其株高、地上部单株质量、叶片数、最大叶片长、最大叶片宽等农艺性状进行调查;2021 年(68 d)从每个小区随机挑选5 株材料,对其株高、地上部单株质量、主薹长、主薹粗和分枝数等农艺性状进行调查。
采用Excel 2007 和SPSS 23.0 软件对数据进行整理分析。一般配合力(general combining ability,GCA)及杂种优势的计算公式如下:
(1)一般配合力(GCA)=-,其中表示亲本所配组合的性状平均值,表示所配组合总体的平均值。
(2)杂种优势分析时主要计算中亲优势(Mid-parent heterosis,MPH)、超亲优势(Best-parent heterosis,BPH)、超标优势(High-check heterosis,HCK)。计算公式如下:
中亲优势(MPH)/%=100×(F-MP)/MP;
超亲优势(BPH)/%=100×(F-BP)/BP;
超标优势(HCK)/%=100×(F-CK)/CK。
其中F为杂一代性状表现平均值,MP 为双亲性状表现平均值,BP 为最优亲本性状表现平均值,CK 为对照品种性状表现平均值。
对2020 年和2021 年测量的各个性状表现的平均值进行相关性分析。
基于杂交组合的8 个农艺性状的表型值,对其亲本的一般配合力进行计算分析。从表2 中可以看出,同一亲本不同性状的一般配合力表现不同;同一性状不同亲本的一般配合力表现也不同;同一亲本同一性状不同年份的一般配合力表现也存在差异。其中,母本19TC3 的所有表现性状的一般配合力均为正值,母本19TC9 所有表现性状的一般配合力均为负值,表明19TC3 的一般配合力高于19TC9;父本中19TB14 和97TS14 的性状一般配合力要明显高于19TB7、19TB8、98TB7 和94T-5S-2的一般配合力,表明用19TB14 和97TS14 为父本组配的杂一代更易遗传其优势性状,改良菜心品质,提高产量。
表2 亲本材料产量性状的一般配合力效应值
由表3 可以看出,除20TF4、20TF6、20TF10外,其他7 个杂交组合地上部单株质量、株高、最大叶片长、最大叶片宽性状的中亲优势均为正值,20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF6 等5 个组合叶片数的中亲优势均为正值。20TF1、20TF2、20TF3、20TF5、20TF9 等5 个组合地上部单株质量的超亲优势均为正值;除20TF4、20TF10 外,其他8 个组合株高的超亲优势均为正值,以94T-5S-2 为父本的2个组合20TF4 和20TF10 均为负值。除20TF6 外,其他9 个组合最大叶片长的超亲优势均为正值;除20TF2、20TF6 外,其他8 个组合最大叶片宽的超亲优势均为正值;除20TF1、20TF2 外,其他8 个组合叶片数的超亲优势均为负值。由此可以从供试材料中,获取容易提高叶片大小和株高的优势组合,还可以获取地上部单株质量的优势组合以及叶片数减少的优势组合。在杂交组合的所有性状中,地上部单株质量杂种优势表现最强,其平均中亲优势和超亲优势分别为43.18%~55.06%和20.91%~45.51%,其次为最大叶片长、最大叶片宽和株高,叶片数的杂种优势表现相对较弱。
表3 10 个组合5 个性状的杂种优势(2020 年)
从表4 中可以看出,这10 个杂交组合中,由19TC9 配组的5 个组合地上部单株质量的中亲优势均为正值,其中4 个组合的超亲优势为正值,20TF6 是地上部单株质量杂种优势表现最强的组合,其中亲优势和超亲优势分别为95.30%和75.90%。株高性状有8 个组合的中亲优势、4 个组合超亲优势均为正值;主薹长性状有7 个组合的中亲优势为正值、4 个组合的超亲优势为正值;主薹粗性状有5 个组合的中亲优势为正值、3 个组合的超亲优势为正值;分枝数性状有8 个组合的中亲优势为正值、5 个组合的超亲优势为正值。表明供试材料的株高、地上部单株质量、主薹长、主薹粗和分枝数都有超亲优势存在。在杂交组合的所有性状中,杂种优势表现最强的性状是分枝数,其平均中亲优势和超亲优势分别为19.41%~22.61%和10.67%~19.72%,其次为地上部单株质量,其他性状的杂种优势表现相对较弱。分枝数表现最强的组合是20TF8,地上部单株质量中表现最强的是20TF6。
表4 10 个组合5 个性状的杂种优势(2021 年)
从表3~4 中的数据还可以看出,后代杂交组合所有性状的平均中亲优势都表现为正向,多数性状的平均超亲优势也表现为正向,这说明花叶菜心具有显著的杂种优势。但10 个组合的杂种优势变幅较大、差异明显。2020 年所测组合的农艺性状的平均中亲优势在1.03%~43.18%,平均超亲优势在-11.23%~20.91%;2021 年所测10 个组合的性状平均中亲优势在2.68%~22.61%,平均超亲优势在-5.55%~10.67%。这对利用雄性不育系进行杂种优势选育优良品种提供了可能。
从表5 可以看出,2 年试验的地上部单株质量的超标优势均为正值,表明所有组合的单株质量均优于对照品种秦薹一号,2 年的超标优势分别为13.04%~146.38%和0.75%~103.00%,由此表明花叶菜心具有显著的杂种优势,这些组合具有应用潜力。
表5 10 个组合地上部单株质量的超标优势
笔者进一步分析了10 个杂交组合2 年地上部单株质量的相关性以及其中亲优势与超标优势的相关性,地上部单株质量的相关系数仅仅为-0.075,表明地上部单株质量受年度环境影响大。2020 年份中亲优势与超标优势呈极显著相关,相关系数为0.976,2021 年份中亲优势与超标优势相关系数为0.491,表明年际间中亲优势与超标优势变化不一致。综合2 年超标优势的表现,20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增产显著、年际间超标优势较稳定,可进一步进行试验示范。
由表6 和表7 对菜薹自交系及杂交组合的农艺性状进行相关性分析的结果显示,从2020 年测定的5 个性状的相关性来看,地上部单株质量与最大叶片长、最大叶片宽之间均呈极显著相关,与株高、叶片数之间均呈显著相关,其中与最大叶片长、最大叶片宽的相关系数分别达到0.866 和0.873,与株高、叶片数的相关系数分别为0.540 和0.499,表明叶片大小是决定单株质量的主要因素。同时发现最大叶片长与最大叶片宽之间呈极显著相关,最大叶片长与叶片数之间呈显著相关。2021 年测定的5 个性状显示,只有株高与主薹长之间、地上部单株质量与主薹粗之间呈极显著相关。其中株高与主薹长的相关性最显著,相关系数达到0.941,地上部单株质量与主薹粗相关系数达到0.798,表明在研究的组合中主薹粗是引起产量差异的主要原因,因此选择主薹粗的父本是雄性不育系配置组合的主要方向。
表6 5 个性状相关性分析(2020 年)
表7 5 个性状相关性分析(2021 年)
目前,杂种优势育种最多的是利用自交不亲和系和雄性不育系制种。早期利用自交不亲和系育成了湘薹一号、湘薹二号等白菜薹,但利用自交不亲和系制备杂种一代有诸多弊端,例如亲本多代自交容易发生退化、人工成本高等。而利用雄性不育系配制杂种一代,可以大大节省人力且杂交种纯度高。郭少龙等利用细胞质雄性不育系育成了菜心新品种喜兰,朱红芳等利用雄性不育系成功选育出优质紫菜薹新品系申薹紫仙。
配合力是评价亲本优良性比较直观的数据,是选择亲本的重要参考指标。它反映了亲本向后代群体传递性状的的能力,有正值也有负值。因此,在育种中为了获得所需性状优良的杂交材料,通常选择一般配合力高的亲本。笔者分析发现,同一亲本不同性状的一般配合力表现不同,同一性状不同亲本的一般配合力表现也不同,且差异较明显。这与刘春梅对白菜薹一般配合力进行分析得到的研究结果类似。其中,母本19TC3、父本19TB14 和97TS14 各性状的一般配合力更高,配制杂一代更易遗传其优势性状,可改良菜心品质、提高产量。
菜心是以花薹和薹叶为产品器官的蔬菜作物,其产量构成性状包括薹高、薹粗和薹叶大小、薹叶数量等。笔者统计了8 个产量构成性状,并对其进行相关性分析,发现地上部单株质量与最大叶片长、最大叶片宽和主薹粗之间呈极显著相关,分析认为,叶片大小和主薹粗是构成菜心产量的主要因素。株高对产量的作用在不同年度差异较大,这可能与菜心生长的环境和地域有关。
在植株性状方面,后代杂交组合所有调查性状的平均中亲优势都表现为正向,多数性状的平均超亲优势也表现为正向,这与前人测定菜心杂交组合农艺性状的结果基本一致。10 个杂交组合中以地上部单株质量和分枝数杂种优势最强,与对照品种秦薹一号相比,所有组合超标优势均为正值。这说明花叶菜心具有显著的杂种优势,可以利用杂种优势达到增产的目的。
综合2 年的年超标优势的平均表现及其稳定性,初步认为20TF1、20TF2、20TF3、20TF4、20TF8、20TF9 增产显著,年际间超标优势较稳定,可进一步进行区域试验和生产试验。一个优良的菜心品种不仅需要较强的杂种优势,而且需要优良的品质表现,笔者仅对10 个组合地上部单株质量及其构成性状的杂种优势进行了分析,相关品质性状表现有待进一步研究。