四川王朗国家级自然保护区红喉雉鹑的日活动节律及种群密度

曹亚珍，赵联军，张塔星，王灿，郑勇，许路，冉江洪*

（1.四川大学生命科学学院,生物资源与生态环境教育部重点实验室,成都 610065;2.四川王朗国家级自然保护区管理局,四川 平武 622550）

红喉雉鹑隶属鸡形目Galliformes雉科Phasianidae雉鹑属，我国特有高山雉类，国家一级重点保护野生动物。常见于四川岷山、邛崃山及青海东北部-甘肃西部边境的祁连山（约翰·马敬能等，2000；雷富民等，2004；文陇英等，2009），主要栖息于海拔3 000～4 000 m的针阔混交林、高山针叶林、灌丛、草甸和流石滩（卢汰春，1991；约翰·马敬能等，2000；雷富民等，2004；Liu.，2014）。由于栖息地海拔高、地处偏远、不易观察等，仅有卢汰春等（1988）在四川宝兴、Klaus等（2003）在甘肃莲花山、文陇英等（2008）在四川茂县对红喉雉鹑的食性、栖息环境及行为等有观察报道，还缺乏对其生活习性及种群参数等的了解，如日活动节律、种群密度等。

日活动节律指动物在一天中不同时间段的活动强度及周期性变化规律（余建平等，2017），主要受遗传、性别、生理状况、繁殖状况等动物自身特性的影响，以及温度、光照、栖息地、种间相互关系等外在因素的调节（Luo.，2019；Tian.，2020）。日活动节律是动物重要的行为和生态指标（Rowcliffe.，2014），是动物行为研究中的重要内容，也是物种生态位的重要维度之一（赵联军等，2020）。开展动物日活动节律的研究，有助于了解动物的生存压力和受干扰程度（石江艳等，2020），也有利于开展同域动物共存机制的研究（Bu.，2016；陈立军等，2019），对珍稀濒危野生动物保护管理措施的制定有重要的参考价值（朱博伟等，2019）。种群密度是物种的基础种群参数，是动物生态学研究的基本内容之一，也是物种濒危等级评定及保护策略制定的基础资料（余翔等，2017），能直观反映一个地区物种的生存现状，了解物种种群密度，对珍稀濒危野生动物的保护十分重要（文雪等，2020；钟雪等，2020）。

2020年4月—2021年6月，在四川王朗国家级自然保护区，采用红外相机陷阱法、样线法和样点法对红喉雉鹑的日活动节律和种群密度进行了调查，以期丰富该物种的基础生态学资料，为该物种的保护管理以及监测、评估提供科学支撑。

1 研究地点

始建于1965年的四川王朗国家级自然保护区（103°57′～104°11′E，32°49′～33°03′N）是 最 早 的大熊猫保护区之一，总面积322.97 km，海拔2 300～4 980 m。属丹巴-松潘半湿润气候，具有明显的干湿季节，11月至次年4月为干季，5—10月为湿季（蒋勇等，2009）。年均降水量859.9 mm，年均气温2.9℃。植被垂直分布明显：海拔2 600 m以下为亚高山针阔混交林，多为针叶林被砍伐后形成的次生林；2 600～3 500 m为亚高山针叶林，多为岷江冷杉、紫果云杉、方枝柏等针叶树种组成的原始林；3 500～4 400 m为亚高山灌丛和草甸；4 400～4 900 m为高山流石滩植被；4 900 m以上为高山荒漠（蒋勇等，2009；尚晓彤等，2020）。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

2.1.1 红外相机调查法 2020年6月—2021年6月，根据研究区域地形和生境特征，结合红喉雉鹑活动点，在海拔3 000～3 900 m布设25台红外相机，相机间距不小于100 m。同时收集了保护区管理局2014—2018年布设的283个相机位点的数据，其中有32个位点拍摄到了红喉雉鹑。

2.1.2 种群密度调查 样线法：依据红喉雉鹑的活动海拔和生境特点，在保护区布设了24条样线，海拔为2 400～3 700 m，2条样线间的水平距离不小于500 m。2020年4—6月和2021年3—6月开展调查。选择天气状况良好的08∶00—17∶00以1～2 km·h行进，一般2人一组。发现红喉雉鹑实体时，记录发现数量、年龄（成体/幼体）、经纬度、海拔、行为、生境、距样线的垂直距离等信息。

样点法：沿样线共设置了62个样点，海拔为2 700～3 600 m。任意2个样点的距离大于500 m，在样点播放红喉雉鹑鸣叫录音，听到应答则立即停止回放，反之则隔2 min回放1次，每个样点停留10 min，记录以样点为圆心，半径200 m内不同方向上见到或听到的红喉雉鹑群体（郭新亮等，2012），并记录它们到样点的垂直距离、方位角、鸣叫次数、鸣叫起止时间等。根据记录的应答时间间隔、方位角度、到样点的距离等，判断相邻的应答记录是否为同一群，以避免重复计数（Lloyd，1998；朱博伟，2021）。如果 2个或以上的非连续应答出自同一地方，仅记录1次。

样线、样点及红外相机位点分布见图1。

图1 调查样线、样点及红外相机位点Fig.1 Distribution of the plots,transectlines and camera traps

2.2 活动节律分析

对红外相机拍摄到的红喉雉鹑照片及视频进行筛选，将同一红外相机位点30 min内的多张照片和视频视为一次独立探测（O’Brien.，2003），并记录红喉雉鹑第一次出现的实际拍摄时间。根据文献资料结合实际观察，将4—8月划为红喉雉鹑的繁殖季，9月至次年3月为非繁殖季（卢汰春，1991；文陇英等，2008）。

利用核密度估计方法模拟红喉雉鹑的日活动节律（Linkie&Ridout，2011；朱博伟等，2019；赵联军等，2020）。利用重叠系数（Δ）计算繁殖季和非繁殖季的日活动节律的重叠程度，当成对样本中，较小的样本数＜50时，选择Δ1表示重叠程度；当较小的样本数＞75时，选择Δ4表示重叠程度（Ridout&Linkie，2009）。Δ的取值范围为0～1，0表示2种活动节律完全错开，1表示完全重叠，Δ＞0.7表示活动节律间无显著差异，0.6＜Δ≤0.7表示有一定差异，0.5＜Δ≤0.6表示差异较大，Δ≤0.5表示差异极大（陈俊橙等，2018）。

上述数据分析均在R4.1.0（R Core Team，2021）中进行，核密度估计和重叠指数计算在R包“overlap”（Meredith&Ridout，2021）中完成。

2.3 种群密度估算方法

3 结果

3.1 日活动节律

16个相机位点拍摄到红喉雉鹑独立照片143张，保护区布设的32个相机位点拍摄到65张，共计208张，最低海拔为2 773 m，最高海拔为3 777 m。群体大小2～5只，平均群体大小2.63只/群（图2）。

图2 红喉雉鹑独立探测个体数Fig.2 Number of independently detected individuals of Tetraophasis obscurus

核密度分析结果显示，红喉雉鹑为昼行性动物，其活动时间为05∶30—20∶00，全天活动最早记录为05∶41∶59，最晚记录为19∶53∶00，活动曲线整体呈单峰模式，活动强度在06∶00后快速增加，在08∶00—10∶00（独立照片数占总数的26.44%）达到最高，之后快速降低至 12∶00，在 14∶00—16∶00（13.46%）有1个小的回升，而后缓慢下降，18∶00后快速下降，20∶00趋近于无（图3）。

图3 红喉雉鹑全年日活动节律Fig.3 Daily activity pattern of Tetraophasis obscurus across the year

在繁殖季（=124）与非繁殖季（=84）的日活动节律模式不存在显著差异（Δ=0.79），均有2个活动高峰，日活动曲线整体呈双峰模式（图4）。在繁殖季，活动强度在05∶00后快速增加，在07∶00—11∶00（40.32%）达到最高，而后缓慢下降，在12∶00—16∶00（22.58%）有 1个活动平台期，在17∶00—19∶00（12.90%）达到下午的活动高峰，而后快速下降。非繁殖季，活动强度在06∶00快速增加，08∶00—10∶00（36.91%）达到最高，之后快速降低，在14∶00—16∶00（17.86%）达到另一个活动小高峰，而后快速下降。

图4 红喉雉鹑繁殖季和非繁殖季日活动节律的比较Fig.4 Comparison of daily activity pattern of Tetraophasis obscurus during breeding season and non-breeding season

3.2 种群密度

24条样线总长67.13 km，红喉雉鹑样线遇见率50.00%。共发现实体19次，记录海拔2 786～3 640 m，个体数量介于1～8只，共51只，群体平均大小为3只/群（不包含幼鸟），采用固定距离样线法计算出种群密度为7.60只/km（不包含幼鸟）。62个样点中有15个样点发现红喉雉鹑，占25.80%，记录到16个鸣叫群体，发现位点海拔2 980～3 443 m。采用固定半径样点法计算出群体密度为2.06群/km，按群体大小为2.63～3.00只/群，其种群密度为5.42～6.18只/km（表1）。

表1 不同方法下红喉雉鹑种群密度的估算Table 1 Estimation of population density of Tetraophasis obscurus with different methods

3.3 生境分布

82个位点结果显示，保护区红喉雉鹑的分布海拔为2 773～3 777 m。在不同植被类型中，针叶林中发现概率最高（65.85%），其次为针阔混交林（24.39%）、灌丛（7.32%）、流石滩（2.44%），在草甸生境中未发现（图5）。从分布海拔看，主要分布在3 200～3 400 m（42.68%），其次在3 000～3 200 m（18.29%）和3 400～3 600 m（18.29%）（图5）。

图5 红喉雉鹑在不同植被类型、海拔中的发现概率Fig.5 Detection rate of Tetraophasis obscurus at different vegetation types and elevations

4 讨论

研究结果显示，红喉雉鹑是昼行性鸟类，全年活动模式为单峰型，清晨比傍晚活跃，活动高峰出现在08∶00—10∶00，傍晚未出现明显的第二个活动高峰，这与绿尾虹雉（唐卓等，2017）、白鹇（余建平等，2017）、藏雪鸡（Luo，2019）等大多数典型的晨昏型鸡形目鸟类的日活动节律不同。不同的物种因其生物学特征和栖息环境的不同，日活动节律存在差异（苏英钰等，2021）。一般认为，具有亲缘关系的物种，由于相似的形态特征与生理需求，其生态习性也具有一定的相似性（陈俊橙，2018；邹启先等，2021）。黄喉雉鹑是与红喉雉鹑分类地位相近的亲缘物种（Liu.，2014），对比两者繁殖季的日活动模式，发现黄喉雉鹑的日活动节律与本研究中红喉雉鹑的相近，具有08∶00—12∶00和16∶00—19∶00早晚活动高峰，且早晨比傍晚活跃，在13∶00—16∶00的活动水平较低（杨楠等，2009）。

繁殖季红喉雉鹑主要在早晚活动，这与文陇英等（2008）在四川茂县通过直接观察法描述报道的相似。动物的日活动节律受自身代谢和能量需要、季节、温度等诸多因素的影响（朱博伟等，2019），是对周围环境长期适应的结果。红喉雉鹑在非繁殖季的第一个活动高峰比繁殖季推迟1～2 h，第二个活动高峰比繁殖季提前至14∶00—16∶00，原因可能是在非繁殖季的秋冬季，温度较低，冰雪覆盖较多（Tian.，2020），选择在温暖的中午活动，节约能量的同时也利于觅食，而繁殖季，中午气温高，为避免高温带来的不利影响，将活动高峰推迟至17∶00—19∶00，这可能是对气温的适应。气温是影响雉类日活动节律的重要因素，如血雉、白鹇等会根据不同季节中气温的变化来调节活动节律，以避免高温或者低温的不利影响（赵联军等，2020）。

对繁殖季鸣叫频繁、叫声容易辨别的鸡形目鸟类，基于样点的鸣声计数法是最佳的调查方法，鸣叫频次较低或声音较小的物种，样线法则更好（文雪等，2020）。在野外调查中发现红喉雉鹑鸣叫声不多（25.80%），样线法可能更适用于对红喉雉鹑密度的野外调查。另一方面，在利用样点法进行种群密度调查时，鸣叫群体的大小直接影响密度的估算（朱博伟等，2021）。本研究样线和红外相机调查显示的群体大小分别为3只/群和2.63只/群。卢汰春（1991）通过经验估算出四川宝兴红喉雉鹑的种群密度为7～8只/km，文陇英等（2008）通过定点观察法获得的四川茂县红喉雉鹑遇见率为3～11只/km。本研究基于样线法计算的种群密度（7.60只/km，不包含幼鸟）与已有的研究结果相近。而样点法估算出的5.42～6.18只/km略低于宝兴。

本研究主要采用固定距离样线法和固定半径样点法估算红喉雉鹑的种群密度。距离取样是物种密度估算的常用方法（郑炜等，2012；Buckland.，2015），但 Burnham 等（1980）认 为 当 样本量＜40时不宜使用，当样本数量很少时，很难有合适的探测概率函数和概率密度函数拟合出合理的探测概率和密度（Harris&Burnham，2002）。文雪等（2020）比较了固定距离样线法和距离取样法对四川黑竹沟国家级自然保护区雉类的种群密度估算，发现样本较小时，利用距离取样估算种群密度会产生较大的偏差，不建议使用。本研究样线法和样点法所调查的样本量均＜40，因此未使用该方法。固定距离样线法和固定半径样点法往往会低估鸟类种群密度（郑炜等，2012），但可以给出一个保守的估计数字。

：感谢四川王朗国家级自然保护区鲁超、罗春平、梁春平、赵和鑫、李芯锐、周华龙、刘剑、袁志伟、傅晓波等工作人员对野外调查工作的帮助和支持，感谢北京大学李晟老师提供的历史红外相机数据，感谢实验室尹旭东等对野外调查工作的帮助以及罗概、李东睿对论文修改提出的宝贵意见。