微生态制剂的作用机制及其在动物生产中的应用

池永宽， 刘旭光， 陈 浒， 肖 华，2*

(1.贵州师范大学 喀斯特研究院，贵州 贵阳 550001；2.贵州师范大学 贵州省喀斯特山地生态环境省部共建国家重点实验培育基地，贵州 贵阳 550001)

随着畜禽市场需求的扩大和疫病防治难度的增加，抗生素和合成抗菌药物的投入比不断增加，并被广泛应用于养殖业，在促生、保健、防治等方面发挥着重要作用。随着微生态学的发展，人们发现抗生素类饲料添加剂会破坏动物肠道的微生物区系，使机体产生耐药性；同时，滥用也会导致药物残留，降低肉、奶、蛋等动物产品的品质，最终威胁人类的健康[1-2]。微生态制剂作为一类新型减抗、替抗类饲料添加剂，最早由Lilly等提出，被描述为由微生物产生的促生剂[3-4]。1974年被Parker等[5]首次定义，后由Fuller[6]进一步丰富和完善，他们认为微生态制剂是一种富含活性物质，能改善肠道菌群平衡的非营养性饲料添加剂。1994年召开的国际微生态学术讨论会给予微生态制剂正式定义[7]，明确了其成分功效和生物功能。1997年Byun等[8]研究发现，微生态制剂兼具抑菌和促生的多重功能。近年来，相关研究也发现微生态制剂对机体免疫、繁殖性能、生产性能等方面有重要作用，同时兼具绿色、生态、无毒、不产生耐药性等特性，是替代抗生素的优质添加剂，在动物饲料中极具应用潜力。本文主要综述了微生态制剂的种类、作用机制和在动物生产中的应用现状以及在喀斯特地区健康养殖的应用潜力，为微生态制剂在动物生产及喀斯特地区生态畜牧业中的应用提供参考。

1 微生态制剂的种类与作用机制

1.1 微生态制剂的种类

微生态制剂是指被动物摄取后能够有效参与肠道微生态平衡构建，促进正常菌群生长和抑制病菌繁殖，可以改善动物健康状况和生长性能的一类培养物(活菌、死菌或其代谢产物)的总称[9-10]。按其物质成分和作用特点，微生态制剂可分为三类：益生菌、益生元和合生元[11]。

1.1.1 益生菌 益生菌是指被宿主摄取后能够对机体产生有益作用的活性微生物，其中广泛应用于动物生产的有乳酸杆菌属、芽胞杆菌属、酵母菌属等。研究发现，益生菌能有效促进动物肠道发育，调节机体免疫功能；益生菌作为有益的特殊菌群，可以在肠道内快速繁殖，维持肠道菌群平衡，在抑制肠道炎症、促进肠道营养物质吸收等方面发挥作用[12-14]。中华人民共和国农业农村部(原农业部)公告[第2045号]明确表明允许作为饲料添加剂使用的益生菌有30多种(表1)。

表1 我国允许使用的《饲料添加剂品种目录(2013)》

续表1

1.1.2 益生元 益生元是指一些不能被动物消化道前段分解吸收却能选择性刺激肠道内某些特殊菌群的生长或活性，从而改善机体健康的有机物质，被认为是肠道有益菌群的“食物”[15]。狭义概念中益生元多指功能性低聚糖(菊粉、低聚果糖、大豆低聚糖等)，广义概念把功能性低聚糖、多糖类、蛋白质及部分天然植物的有效成分等都可归为益生元，但以功能性低聚糖的研究较为普遍[16-17]。

1.1.3 合生元 合生元是指将益生菌和益生元搭配使用，共同发挥二者的联合效应。合生元通过选择性刺激一种或某几种有益菌的活性，促进外源菌和肠道内源菌在消化道中增殖，从而达到抑制病原菌繁殖和促进机体健康的目的[18-19]。

1.2 微生态制剂的作用机制

微生态制剂在养殖业中使用可对动物产生如下有利影响：①促进免疫系统发育，提高机体免疫性能[13,20]。②维持肠道菌群平衡，抑制肠道炎症[13,21]。③促进肠道发育，增强黏膜物理屏障[11]。④促进营养物质的消化吸收，提高生长性能[22]。⑤提高机体抗氧化性能，改善肉质性状[22]。因微生态制剂是一个复合概念，其作用机制分益生菌、益生元和合生元三部分论述。

1.2.1 益生菌的作用机制 ①刺激机体产生抗体，提高免疫细胞活性和机体的免疫应答水平。益生菌自身的结构或部分成分可作为抗原刺激T细胞转化为致敏淋巴细胞，提高免疫应答水平，从而增强机体的免疫力，释放多种淋巴因子，与巨噬细胞、杀伤性T细胞共同发挥免疫功能，并刺激B细胞转化为浆细胞，合成免疫球蛋白，参与体液免疫[20,23]。②增强肠道黏膜屏障功能。肠道黏膜屏障功能由物理、化学、免疫和微生物屏障共同实现，是一套极复杂的机制体系。一般认为，物理屏障是发挥肠道屏障功能的主体，包括肠黏膜上皮细胞、细胞间紧密连接与菌膜等。益生菌主要通过刺激肠道黏膜发育、抑制肠道炎症以及调控黏膜细胞的基因表达促进肠道屏障的成熟[10,12]。③刺激肠道厌氧菌的活性或繁殖，抑制需氧菌和兼性厌氧菌的生长与繁殖。正常情况下，厌氧菌为动物消化道内的优势菌群，维持着肠道菌群结构的平衡，并促进营养物质的消化与吸收。但是，若这种优势发生变化，需氧菌和兼性厌氧菌增加，会造成消化道内菌群结构的紊乱，降低机体免疫力，引发消化道疾病。对肠道菌群结构和活性的影响是益生菌对机体发挥益生作用的主要机制，其机制主要有以下几个方面：占据消化道的定殖位点，促进肠道黏膜屏障的成熟，降低病原菌侵染;通过有益好氧菌的定殖和繁殖造成厌氧环境，抑制病原菌在消化道内的增殖; 分泌乙酸、丙酸和丁酸等有机酸，降低消化道pH值，抑制病原菌生长; 与胆盐反应，释放游离胆汁酸，抑制厌氧菌的繁殖[8,24-25]。④分泌物质和改善肠道环境。益生菌除维持正常的肠道功能外，还可分泌多种消化酶，包括蛋白酶、脂肪酶和纤维素酶等，加速对大分子物质的消化和吸收，或其分泌物能提高肠道内各类消化酶的活性，提高饲料转化率[24,26]。此外，益生菌分泌的白乳酸、乙酸、丙酸和丁酸等有机酸，可以降低肠道环境pH值，提高消化吸收功能。⑤清除肠道内的有害物质。肠道内微生物的代谢活动会对机体产生有害物质，包括肠毒素、氨和胺类等，造成肠上皮细胞失水、加速机体衰老、降低饲养环境质量。益生菌可维持肠道菌群结构平衡，抑制或杀灭病原菌，减少有害物质的产生，或分解、利用氨等物质[18,25]。

1.2.2 益生元的作用机制 ①改善消化道环境，维持肠道菌群结构平衡。益生元不易被消化道分解，且与病原菌在肠壁的受体相似，可与病原菌结合由肠道排出体外，抑制病原菌在肠道繁殖；或作为增殖因子直接参与有益菌细胞壁的组成，促进有益菌的生长繁殖[24,27]。同时，部分益生菌可产生分解益生元的酶类，益生元分解或益生菌代谢过程会产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸，降低消化道pH值，直接杀灭或抑制病原菌[25]。②刺激免疫系统，提高机体免疫力。益生元(如甘露低聚糖、果寡糖、葡聚糖等)可直接刺激体内网状内皮系统产生巨噬细胞，或活化溶菌酶活性，提高机体先天免疫应答；或充当免疫刺激因子，激活免疫细胞，增强对抗原的免疫应答，促进机体特异性免疫，从而保持动物健康[24,28]。③协同、促进矿物元素的吸收。低聚糖类益生元不易被消化道内的酶类分解，可以完整的进入大肠，被肠道益生菌发酵产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸，改善肠道环境，降低消化道pH值，加速矿物质的溶解，从而提高肠道中矿物元素的生物学效价[18,29]。④调节脂质代谢。目前益生元对脂质代谢调节的作用机制可归纳为以下三种假说：与脂肪结合形成稳定胶状复合物，阻止脂肪在消化道内被分解吸收；调节脂类合成酶活性；改善肠道菌群结构，进而影响血清脂肪酶的表达[18,30]。

1.2.3 合生元的作用机制 合生元可同时发挥益生菌和益生元的作用(图1)，其作用机制主要有以下几个方面：①益生菌分解利用益生元，如低聚糖等；②益生元促进益生菌增殖；③发挥益生菌和益生元的联合效应[18,31]。

图1 益生菌、益生元及合生元的益生作用Fig.1 The probiotic effects of probiotics,prebiotics and synbiotics

2 微生态制剂在动物生产中的应用现状

2.1 在禽类生产中的应用

2.1.1 对生产性能的影响 益生菌可合成分泌多种消化酶，同时也刺激消化道分泌消化酶或提高其活性，促进机体对营养物质的消化吸收，进而在一定程度上提高禽类的生产性能。齐博等[32]研究表明，在肉仔鸡基础日粮中添加500 mg/kg枯草芽胞杆菌可显著提高42日龄肉仔鸡体重和后期(22～42日龄)平均日增重，并显著降低后期和全期(1～42日龄)料重比。李念珍等[33]研究发现，在基础日粮中添加戊糖片球菌可显著增加肉仔鸡的平均日增重，降低料重比。彭豫东等[34]研究结果表明，补充枯草芽胞杆菌对母鸡平均日采食量和平均日增重有提高趋势，但影响并不显著。王劲松等[35]研究表明，嗜酸乳杆菌、蜡样芽胞杆菌和产朊假丝酵母3种益生菌单一使用或联合使用均能显著提高仔鹅生长性能，降低1～14日龄料重比。

2.1.2 对抗氧化性能、免疫功能的影响 微生态制剂对机体抗氧化性能具有重要影响，饲喂益生菌可提高动物体内谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、超氧化物歧化酶活性(SOD)，有效清除生物体代谢活动产生的活性氧，降低血清丙二醛(MDA)含量。孙玲玲等[36]研究表明，在日粮中添加枯草芽胞杆菌和丁酸梭菌可显著提高雏鹅血清总抗氧化能力(T-AOC)以及超氧化物歧化酶活性，最适添加量为枯草芽胞杆菌和丁酸梭菌各250 mg/kg。杨家军等[37]研究表明，对雏鸡补充地衣芽胞杆菌和枯草芽胞杆菌可显著提高雏鸡血浆中SOD、GSH-Px活性和T-AOC，同时显著降低MDA含量。微生态制剂具有促进免疫系统发育，维持禽类免疫的功能。有研究表明，给肉仔鸡饲喂复合益生菌培养物时，肉仔鸡血清中免疫球蛋白IgG和免疫球蛋白IgA显著增加[38]，说明复合酵母培养物和乳酸菌培养物具有提高动物体液免疫的作用。此外，益生菌还可以促进机体免疫器官的发育，如胸腺、法氏囊和脾脏等[39]。吴红翔等[40]通过仔鸡试验研究表明，日粮中添加木寡糖益生菌(有益菌含量≥1.2×1010cfu/g)和益生菌(有益菌含量≥1.2×1010cfu/g)，仔鸡法氏囊指数、胸腺指数差异显著，同时与添加土霉素相比，具有更低的血清尿素氮含量。在仔鹅上的研究结果发现，日粮添加嗜酸乳杆菌、产朊假丝酵母或蜡样芽胞杆菌，血清免疫球蛋白IgG水平和免疫器官指数均升高[35]。

2.1.3 对肉品质、胴体性状的影响 益生菌通过影响禽类的抗氧化功能抑制脂质过氧化，延缓肌红蛋白或氧合肌红蛋白氧化，保持肌肉色泽和亮度，或影响脂质代谢，减少肌肉的滴水损失，从而提高肌肉嫩度。李可等[41]对肉仔鸡肉品质的分析表明，基础日粮中添加地衣芽胞杆菌、屎肠球菌或丁酸梭菌均可显著降低鸡肉的滴水损失和蒸煮损失，提高肉质嫩度。陈婷等[42]报道，100%复合益生菌(含酵母菌、枯草芽胞杆菌、植物乳杆菌和屎肠球菌)发酵饲料替代基础日粮组在第35天时，母鸡肌肉滴水损失显著低于25%、50%和70%替代组，说明稍高比例的复合益生菌发酵饲料会降低肌肉的滴水损失，同时各试验组均具有较好的肌肉亮度和红度，但组间差异不大。此外，相关饲喂试验也表明微生态制剂可有效改善禽类的胴体形状[41]。申红春[43]研究表明，肉鸭添加益生菌发酵复方中草药，其腿肌率、瘦肉率分别较对照组提高28.00%、24.60%，且具有较高的屠宰率、全净膛率、半净膛率和胸肌率。有研究发现，枯草芽胞杆菌在肉鹅生长过程中显著影响消化道对粗纤维、粗脂肪和粗蛋白质的利用率，能促进肉鹅发育，提高平均日增重、屠宰率、胸肌率和腹脂率[44]。张泽楠等[45]的研究也表明，枯草芽胞杆菌会影响禽类的屠宰率和半净膛率。

2.1.4 对肠道发育、菌群结构的影响 微生态制剂对肠道黏膜发育和肠道菌群结构有重要的影响[12,26]。张名爱等[46]研究发现，基础日粮中添加枯草芽胞杆菌可显著提高肉鹅空肠绒毛高度、空肠肠壁厚度和绒腺比，而空肠隐窝深度则显著或极显著低于对照组，并通过抑制大肠埃希菌数量，刺激双歧杆菌和乳酸杆菌繁殖优化肠道微生物菌群结构。齐博等[32]研究发现，饲粮中添加枯草芽胞杆菌可显著提高肉仔鸡十二指肠绒毛高度及十二指肠绒毛高度/隐窝深度，并通过增加盲肠乳酸杆菌数量，维持肠道健康。彭豫东等[34]研究发现，饲粮中添加枯草芽胞杆菌可以提高肉鸡十二指肠绒毛高度、绒毛宽度及隐窝深度，改善了肠道形态。杨家军等[37]研究结果显示，肉鸡饲粮中添加地衣芽胞杆菌和枯草芽胞杆菌后盲肠乳酸杆菌数量显著提高，大肠埃希菌、肠球菌和葡萄球菌数量显著降低，地衣芽胞杆菌和枯草芽胞杆菌配比为0.66%∶0.33%时，最有利于维持肠道菌群平衡。

2.2 在反刍动物生产中的应用

2.2.1 对瘤胃环境、生长性能的影响 瘤胃是反刍动物特有的消化器官，具有降解纤维物质的能力。瘤胃内定殖着大量的有益微生物，在瘤胃微生物的作用下，饲粮中大部分可消化干物质和粗纤维会被分解、消化，产生挥发性脂肪酸、二氧化碳和氨等，并合成微生物蛋白和B族维生素[47-48]。因此，微生物的活性和种群结构与瘤胃环境密切相关，瘤胃内的微生物因素是调节反刍动物瘤胃发酵功能的有效措施[49-50]。马秀花等[51]研究指出，在滩羊日粮中添加甘露寡糖，可以增加瘤胃菌群的多样性，提高瘤胃内乙酸含量，改善瘤胃发酵功能。史陈博等[52]研究表明，湖羊日粮中添加杏鲍菇菌糠，可显著提高瘤胃乳头长度、乙酸、总挥发性脂肪酸含量及乙酸/丙酸值，促进瘤胃发育，改善瘤胃环境。谢建林等[53]研究发现，饲喂安格斯牛复合细菌(包括枯草芽胞杆菌、嗜酸乳杆菌和酿酒酵母)发酵的稻草，可以有效改善瘤胃环境、增加微生物种群的多样性和丰富度。以上研究表明，饲粮补充益生菌或添加有益于微生物生长和繁殖的物质可通过提高瘤胃微生物种群的活性和丰富度，改善瘤胃发酵功能。而瘤胃环境的改善，可提高机体对饲料能量的利用率，促进动物生长发育。符运勤等[54]研究发现，在饲粮中添加地衣芽胞杆菌可显著增加0～8周龄犊牛的平均日增重及第8周龄时的体躯指数。王甜等[55]研究表明，在饲粮中添加1.0%的甘露寡糖可显著提高滩羊的平均日增重，降低料重比。

2.2.2 对免疫功能的影响 微生态制剂对机体免疫系统具有重要影响，饲粮补充益生菌、益生元或合生元可以提高反刍动物免疫力，进而增强机体的抗病能力。宋淑珍等[56]研究表明，在饲粮中添加枯草芽胞杆菌可显著提高机体血清总蛋白、球蛋白浓度及脾脏指数，说明益生菌有利于促进免疫系统发育。Adeyemi等[57]通过新断奶肉牛试验研究表明，饲粮添加微生物(酿酒酵母代谢产物)，肉牛全血免疫基因(包括TLR1、TLR2、STAT6、ICAM1、CXCR3和CASP1等)显著表达，同时血浆中5-甲基胞嘧啶和吲哚丙烯酸浓度也显著增加，说明饲粮添加酿酒酵母代谢产物有效缓解了机体的炎症反应。杨淑华等[58]研究表明，发酵乳杆菌可以有效抑制NF-kB信号传导，调控炎性细胞因子的表达，缓解脂磷壁酸的细胞毒性，进而对脂磷壁酸诱导的牛子宫内膜细胞炎性损伤起保护作用。李乙江等[59]研究发现，O型口蹄疫灭活病毒与枯草芽胞杆菌联合使用能够有效提高牛呼吸道的非特异性免疫。

2.2.3 对肠道微生物的影响 促进反刍动物消化道内有益菌的生长和繁殖，对维护肠道菌群结构平衡具有重要意义。于萍等[60]研究表明，日粮中添加纳豆芽胞杆菌，断奶后犊牛瘤胃及肠道中琥珀酸丝状杆菌、黄色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌及溶纤维酸弧菌等4种纤维分解菌的数量显著增加，说明纳豆芽胞杆菌对纤维分解菌在奶牛消化道中的定殖和生长有促进作用。杜瑞等[61]研究表明，给苏尼特羊饲粮添加益生菌，肉羊肠道菌群结构发生变化，瘤胃菌群中拟杆菌门、拟杆菌属以及肠道菌群中毛螺菌的相对丰度均显著高于对照组。Peng等[62]通过羔羊试验研究发现，饲粮添加地衣芽胞杆菌和酿酒酵母，可以显著增加消化道内黏胶球形菌门、纤维杆菌门、软壁菌门以及丝状杆菌属的相对丰度，促进了肠道微生物的多样性。

2.2.4 对肉品质的影响 肉品质量是影响消费者购买行为的重要因素，色泽、亮度、嫩度、眼肌面积、大理石花纹等指标的改善有利于提高肉品质量，增加消费者的购买欲。相关研究表明，反刍动物饲粮添加益生菌、益生元、合生元等微生态制剂，可以有效改善动物肉品质。宋淑珍等[56]通过育肥羊试验研究表明，补充100 mg/(kg BW·d-1)(每千克体质量每天用药量)枯草芽胞杆菌(活菌量≥5×108cfu/g)，羊肉剪切力显著降低、熟肉率显著升高，同时对pH、眼肌面积、粗蛋白质及粗脂肪含量无不良影响。李斐等[63]报道，饲粮中添加1.0%甘露寡糖时，羊肉眼肌面积显著高于对照组，添加2.0%甘露寡糖时，羊肉的剪切力、滴水损失、及亮度值显著高于对照组，说明添加益生元制剂可以提高羊肉品质，得出滩羊饲粮中甘露寡糖的适宜添加量为1.0%～2.0%。有研究表明，给绵羊饲喂益生菌时，羊肉大理石花纹评分、熟肉率显著高于对照组，且剪切力和滴水损失显著降低[64]，说明补充益生菌具有改善羊肉嫩度、多汁性及适口性的作用。此外，饲粮添加益生菌还可以改善羊肉背最长肌中脂肪酸和风味物质的含量[65]。

2.3 在水产动物生产中的应用

2.3.1 对生长性能的影响 益生菌能合成分泌淀粉酶、脂肪酶及蛋白酶等多种消化酶，同时也可刺激肠道内消化酶活性，促进机体对营养物质的消化、吸收，提高水产动物的生长性能。贺刚等[66]在中华鳖幼鳖日粮中添加3 g/kg微生态制剂，能提高其消化道内脂肪酶、蛋白酶和淀粉酶活性，增加饲料能的利用率，促进幼鳖生长和发育。汤菊芬等[67]通过凡纳滨对虾试验研究发现，饲粮中添加益生菌制剂，可显著提高凡纳滨对虾的成活率、增重率及饲料利用率，同时添加中草药益生菌制剂与添加益生菌制剂相比具有更好的生长效果。邱燕等[68]研究发现，饲粮添加枯草芽胞杆菌，可显著提高草鱼的特定生长率，并有效降低饵料系数，促进机体对营养物质的吸收利用。

2.3.2 对免疫功能的影响 益生菌在消化道内定殖，通过竞争作用抑制病原菌的生长与繁殖，有利于形成优势菌群，改善和维持肠道菌群结构，进而间接促进免疫系统发育；或部分益生菌的细胞壁充当免疫刺激因子，刺激机体体液免疫和细胞免疫，提高免疫力[24,28]。刘龙镇等[69]研究表明，在凡纳滨对虾养殖饲料中添加复合微生态制剂，有效提高了虾血清中溶菌酶、酸性磷酸酶和碱性磷酸酶等非特异性免疫酶活性，增强了机体对副溶血弧菌的抵抗力。王圣等[70]通过刺参试验研究发现，在基础饲料中添加微生态制剂可显著提高刺参血清中碱性磷酸酶和超氧化物歧化酶活性，最适添加量为5 g/kg。艾炎军等[71]研究表明，在养殖水体中加入微生态制剂(包含芽胞杆菌、光合细菌和EM菌)可提高泥鳅血清中溶菌酶和超氧化物歧化酶活性，改善机体免疫。

2.3.3 对水质调节的影响 益生菌在水中定殖，通过位点或营养竞争抑制病原菌的生长与繁殖，从而维持水体和底泥菌群结构平衡，或合成分泌抗菌素等活性物质直接杀灭或抑制有害病菌，以达到净化水体的目的[72-73]。此外，益生菌分泌的胞外酶及其他活性物质，可以快速分解氨氮、亚硝酸盐等有机物，为单细胞藻类生长提供营养，并通过光合作用产生溶解氧，改善水体环境。武鹏等[74]在刺参生长的水域中同时使用免疫增强剂(包括枯草芽胞杆菌、嗜酸乳杆菌、乳酸片球菌等活菌以及免疫肽、氨基酸和独特生物活性因子)、复合芽胞杆菌和EM菌，发现EM菌对水体净化作用最好，水中氨氮、亚硝酸盐相较于对照组分别降低36.0%、56.6%。仁华等[75]在鲟鱼养殖池塘中投用芽胞杆菌和光合细菌后，水体中氨氮、亚硝酸盐含量显著降低，说明芽胞杆菌可以有效改善水质，降低有害营养盐类浓度。

3 微生态制剂对喀斯特地区养殖业的应用潜力

中国喀斯特地貌分布广泛，以云贵高原为中心的中国南方喀斯特是中国连片分布、面积最大、发育最为充分的地区[76]。特殊的地质背景、气候环境，叠加不合理的人类活动孕育出喀斯特地区最严重的地质环境灾害——石漠化，石漠化严重威胁着区域生态安全与社会经济发展[77-79]。因此，在区域资源开发中亟待找到一条兼顾经济发展与生态安全的道路。

生态畜牧业是养殖业的重要分支，它以草业发展为基础，牧业养殖为出口，通过“草”、“畜”的有机结合进而兼顾生态安全与经济发展，是促进喀斯特地区石漠化防治的有效途径。但是喀斯特地区恶劣的生境条件以及落后的养殖方式给生态畜牧业发展带来了巨大挑战，使牛、羊、猪、鸡、鸭、兔等牲畜和家禽健康养殖面临一系列的问题：天气复杂多变，生态环境破坏严重，畜禽养殖基础设施落后，生存大环境和舍饲小环境不利于动物的快速生长；养殖者缺乏防疫意识，防疫体制不健全，动物疫病广泛传播；饲草品质低下，缺乏优质牧草，营养供给不足，严重制约动物的生产性能[80-82]。微生态制剂功能齐全，类型多样，具有“患病治病，未病防病，无病保健”的特点，可作为改善生境恶劣地区畜禽健康状况的替抗生素类添加剂。极端气候条件会导致动物产生应激反应，研究表明微生态制剂可通过调节中枢神经、抗氧化性能及体内物质代谢减少应激反应的发生[83-84]。疫病是养殖业面临的最大难题之一，微生态制剂对动物免疫功能具有调节作用，可用于免疫功能的改善，提高疫病防治能力[20]。微生态制剂对动物消化系统的调节作用，也可增加肠道对营养物质的吸收，提高饲料能的利用率。因此，微生态制剂的应用对喀斯特地区生态畜牧业的健康发展具有重要意义。吴亨进[85]的应用示范研究表明，铁脚麻肉鸡饲粮添加2%的酵母复合制剂和500倍EM稀释液，饲喂21 d，能有效提高肉鸡的生产性能、降低料重比，并可解决圈舍环境差的问题，具有一定的应用推广价值。张滔滔[86]对断奶仔猪的研究发现，饲粮添加适量的酸汤微生态制剂对断奶仔猪的生长性能、免疫性能和抗氧化性能具有明显的改善作用，并在一定程度上促进小肠形态发育，降低腹泻率。胡兴义等[87]在贵州都匀开展益生菌应用试验研究，哺乳仔猪日粮中添加复合益生菌制剂，结果表明，仔猪血液中白细胞数量、红细胞数量和淋巴细胞数量显著增加，有效改善了机体免疫力，降低仔猪腹泻率，促进其生长发育，微生态制剂的应用不仅改善了机体健康状况，还提高了经济效益。喀斯特地区生态畜牧业应用微生态制剂将获得以下几方面的改善：①促进动物机体免疫系统发育，提高抗病能力。②改善动物消化性能，增加机体对营养物质的消化吸收率，进而提高生长性能。③降低动物消化道内的有毒有害物质，减少畜禽粪便对环境的污染。④减少抗生素类添加剂的使用，提高畜禽产品品质。综上所述，微生态制剂的应用有利于生态畜牧业的健康发展，进而实现整个产业经济价值和生态价值的提升，对石漠化防治具有重要意义。

4 展 望

在现代养殖业中，由于抗生素类饲料添加剂不规范、不科学的使用甚至滥用造成细菌产生耐药性、动物出现毒性反应或导致动物产品兽药残留进而危害人类健康，而微生态制剂毒性小、且功能多样，能够有效解决抗生素类饲料添加剂带来的问题，并可在促进动物机体免疫系统发育的同时，提高动物生产性能、抗氧化性能及产品品质，是一类兼顾绿色、安全、高效等特点的优质饲料添加剂，在减抗替抗和健康养殖等方面具有独特的优势，在喀斯特地区生态畜牧业发展中取得一定的应用效果，但目前微生态制剂的开发利用还存在一定问题，未来微生态制剂的发展及其在动物生产中的应用还应加强在以下几个方面的研究：①选育优良菌株，继续挖掘微生态制剂在动物生产中的应用潜力。②加强基础研究，尤其是复合微生态制剂的作用机制研究。③微生态制剂与其他物质的联合应用研究。