基于结构功能特性的油麦菜生长分析

李桂鑫 王敏娟 胡冕琳 郑立华

(中国农业大学 现代精细农业系统集成研究教育部重点实验室，北京 100083)

植物生长过程是诸多环境因子和遗传因子共同影响的结果，生长过程具有一定突变性和非线性等特点，在内外因子的协同作用下，植物结构与功能在某一层面会呈现一定的规律，而植物表型反映了植物结构与功能的物理、生理和生化性质，展示了遗传因子在时空下的演进规律。油麦菜是常见的食用叶菜作物，是提高复种指数、增加单位面积和产量、提高经济效应的特种蔬菜，因此分析并可视化油麦菜结构功能特性，对优化、节约种植资源具有一定的经济与现实意义。

科学的种植、测量和试验方法是获取植物表型数据的关键，借鉴植物建模方面已有的理论体系，分析并可视化油麦菜结构功能特性具有可行性。在植物结构的定义方面，已有研究将植物整体的定性描述推演至各器官：Hallé等率先提出关于植物结构的定性描述，认为植物在1个框架内可以通过植物器官有规律的产生，这一描述使得研究植物器官随时间的定量变化成为可能；随后Buis等提出相同的植物器官是由同一种分生组织产生的具有相同形态特征的集合，这一概念对基于器官的植物定性或定量研究具有一定指导意义；Reffye等提出了植物的结构模型，给出了植物轴结构中各侧生器官的定义，为植物结构建模提供了理论基础。在植物功能模型方面，已有研究提出了不同复杂程度的模型和分析方法：1)有主要针对作物生长与环境因子之间关系的模型，例如用于模拟作物水和氮素平衡的STICS模型；2)系统的作物生长建模有针对牧场和林场综合模拟水、氮磷转换和土壤pH的APSIM模型，研究范围从藻类涵盖到树木的FSPM模型，基于FSPM的GreenScilab仿真工具可对植物生长进行模拟和校准，有利于植物工厂油麦菜生长可视化管理，所以本研究拟采用GreenScilab仿真工具进行可视化模拟。

植物的可视化仿真正趋于结构特征与功能特征相结合的方向发展。在植物图像建模方面，自Aristid等提出用于描述植物生长过程的L系统以来，以L系统为基础框架的各植物建模的方法相继出现，例如随机L系统、上下文相关L系统、参数L系统和微分L系统等，以及面向不同应用场景的参考轴技术、分枝矩阵法、分形方法和粒子系统等。使用计算机技术用图像方式对植物进行虚拟建模，目的是为了能有效地模拟植物的生长过程，粒子系统在植物林间分布的模拟中表现较好，但不适用于设施环境下植物仿真研究，而L系统和参考轴技术具有规则繁复、模拟结果不具有感官相似性的缺点。随着双尺度自动机的提出以及对微状态和宏状态2种尺度的定义，可以将作物结构、功能和图像结合，更适用于模拟真实植物的生长过程，所以本研究拟采用双尺度自动机进行油麦菜结构分析。基于植物结构功能模型的研究多以林间树木与经济作物为主，尚无叶菜生长模型，多数叶菜植物结构具有一定生长规律，分析并总结叶菜植物的生长特性有利于高效的经济生产活动。

本研究拟以典型的叶菜植物油麦菜为研究对象，采用四阶多项式模型(Ploy4)、双尺度自动机和GreenScilab仿真工具三者相结合，针对作物不同特性进行分析，以期为设施环境中油麦菜培育，提供生长模型和可视化管理方法。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究采用京研益农种业科技公司生产的研香油麦菜，该品种油麦菜的茎生长过程中呈柱形半直立状，叶片呈披针形翠绿状，叶面较光滑，耐寒性强，收获生长期短适宜在河北及周边地区播种，发芽率在80%以上。

1.2 温室环境及种植方案

2021年春季开始进行试验目标的种植，种植方式采用温室基质土栽培，种植盆容积为1.5 L，种植过程中使用的养分供给为改良的霍格兰培养液，含植物生长所需的微量元素和铁盐，定植后20 d内每5 d添加200 mL培养液，定植20 d后，每2 d添加200 mL培养液。温室位于中国农业大学植物表型实验室，温室可对培育环境的温度、湿度和光照强度等环境因素进行控制，油麦菜喜凉湿气候，催芽定植后温室温度设定在约25 ℃，日有效积温为25 ℃，温室相对湿度控制在70%，植物冠层距离光源0.45 m时，光照强度为12 000 lx。

试验样本共有34株，分2部分进行数据采集：第1部分以非破坏性采集的方式，对14株油麦菜样本的叶片长度和叶片最大宽度等表型数据进行测量，其中样本序号为2、10和11的样本在定植后没有真叶萌发，因此每日对剩余11株油麦菜样本进行测量；第2部分以破坏性采集方式，对20株油麦菜样本的叶片鲜重进行测量。培育过程中为降低植株间由于叶片遮挡带来的对环境因子的竞争，手动调节株间间隔。

1.3 数据采集方法及分析工具

试验期间于每天9:00左右对油麦菜样本进行数据测量，叶片长度和茎长用精度为0.1 mm的刻度尺测量，叶片最大宽度和茎直径用精度为0.02 mm的游标卡尺测量，叶片鲜重用精度为0.000 1 g的分析天平测量。利用吸光布与支架，搭设减少光线影响的拍摄场地，在采集图像时距离定植槽高70 cm处俯拍油麦菜冠层图像，距离定植盆50 cm处侧拍油麦菜图像。相机采用索尼ILCE-5000，镜头使用索尼SELP1650标准变焦镜头。试验数据使用Origin(2018 64bit版本)进行分析，油麦菜仿真使用GreenScilab(V0.9版本)进行可视化。

2 结果与分析

2.1 油麦菜生长统计模型

对油麦菜进行结构与功能模型构建需充分了解自定植到采收期油麦菜不同器官的生长特性，可从油麦菜自定植到采收期器官种类、叶片萌发特点和叶片尺寸变化等方面进行生长特性分析。

2

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1

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1

油麦菜生长数据分析

油麦菜自定植到采收期器官主要有根、主茎、对生叶片、真叶和萌发的芽。对生叶片在叶片形态上与真叶有较大的区别，对生叶片边缘较为圆润呈椭圆形，真叶较为细长呈披针形叶片(图1)。

蓝色虚线框为拟放大叶片边缘部分。L为叶片长度，W为叶片最大宽度。The blue dashed box is the enlarged part of the blade edge.L is the blade length and W is the maximum width of the blade.图1 对生叶片与真叶形态差异Fig.1 Comparison of morphological differences between opposite blade and real blade

油麦菜所有叶片中，对生叶片率先萌发且叶片数为2，水平方向夹角约为180°。油麦菜采收时的主要对象是真叶，第1片真叶在2片对生叶片定植3～5 d后萌发，后续真叶间隔1～2 d逐片萌发。在种植前期，样本生长缓慢，样本间真叶数量未体现出明显差异，种植至30 d时，已萌发16片真叶的油麦菜占总样本数的比例最高，约为45%；种植至35 d时，已萌发22和24片真叶的油麦菜占总样本数的比例最高，约27%，样本之间真叶数的差异随时间逐渐变大。

选取种植样本的部分叶片进行尺寸变化的展示，叶片长度和叶片最大宽度的平均值随生长时间的变化见图2。对生叶片在生长过程中的叶长和最大叶宽变化不大，在种植初期叶长约为5 mm，叶宽约为3 mm，直到约25 d左右对生叶片枯蔫，叶片最大长度约为21 mm，叶片最大宽度约为9 mm。真叶尺寸在经过一定时间的快速生长期后趋于缓慢增长，且真叶长度与叶片最大宽度有相似的生长趋势，约种植5 d后，真叶开始以较均匀的时间间隔逐片萌发，在采收期到来前，每片真叶先经过约12 d的快速生长期，随后经过5～10 d的缓慢生长期。在种植初期真叶叶长约为50 mm，叶宽约9 mm，在种植约40 d时，叶片最大长度约为350 mm，叶片最大宽度约65 mm。

图2 油麦菜叶片长度和最大宽度随生长时间的变化Fig.2 Changes of blade length and maximum width of lettuce with growth time

图3示出样本鲜重的平均值随生长时间的变化，整体鲜重增长缓慢变化较小。真叶在种植约5 d后萌发，较早萌发的真叶片快速积累生物量后进入缓慢增长阶段，但大部分真叶在定植约25 d后仍进行生物量积累，真叶生物量明显高于对生叶片。真叶与对生叶片生物量有质的差异，因此不属于同一个生理年龄。

图3 叶片鲜重随生长时间的变化Fig.3 Changes of fresh weight of blade with growth time

2

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1

.

2

油麦菜生长数据拟合

使用异速生长模型(Allometricl)和四阶多项式模型(Ploy4)对叶片尺寸进行拟合，异速生长模型(Allometricl)多用于树木生物量分布，四阶多项式模型(Ploy4)在处理不同类型非线性数据时可以获得较好的效果。模型公式如下：

y

=

ax

(1)

y

=

A

+

A

x

+

A

x

+

A

x

+

A

x

(2)

式中：

x

为生长时间，

y

为叶片尺寸，其他变量为拟合过程中迭代优化的系数，拟合过程中迭代优化选择Levenberg-Marquardt优化算法。油麦菜对生叶片在采收前就已枯蔫，且对生叶片鲜重最大值极小，所以本研究只针对真叶进行尺寸拟合。真叶逐片萌发且截至采收时存活时间不一致，选取存活时间较长、可拟合数据较多的真叶3进行2种模型拟合结果的对比，结果见图4和图5。

纵向线段为误差线，图5同。The longitudinal line segment is an error bar, the same as Fig.5.图4 异速生长模型和四阶多项式模型对真叶长度的拟合结果Fig.4 Fitting results of real blade length by Allometricl model and Ploy4 model

图5 异速生长模型和四阶多项式模型对真叶最大宽度的拟合结果Fig.5 Fitting results of real blade maximum width by Allometricl model and Ploy4 model

异速生长模型在真叶尺寸拟合中易出现欠拟合的结果且拟合效果欠佳，对真叶生长过程的拟合并不理想，四阶多项式模型在真叶长宽数据中都有较好拟合效果。从拟合效果可以得出，当叶片尺寸数据为先增长后趋于平缓特点时，四阶多项式模型对尺寸的拟合可以达到较为理想的效果。

采用四阶多项式模型(Ploy4)对油麦菜真叶1～20 的叶片长度和叶片最大宽度拟合后的决定系数见表1，表中各叶片决定系数

R

≥0.99，展现了理想的拟合效果。

表1 四阶多项式模型拟合油麦菜不同真叶长宽的决定系数Table 1 of different real blade length and width of lettuce by Ploy4 model

对油麦菜进行数据采集、分析和拟合，可以获得不同时间阶段的油麦菜结构特性，对油麦菜可视化仿真提供参数支撑。

2.2 双尺度自动机生成油麦菜拓扑结构

双尺度自动机是基于植物结构，对植物的生长过程进行模拟的模型。植物结构可简化为由植物的轴迭代组成，植物的主干为主轴，主轴上的侧枝为侧轴。轴上器官自下而上分别为：轴上叶片的着生点为节；节与节之间的轴为节间；叶腋处的芽为腋芽；节、节间和节上的植物器官的集合在植物学中称为分生单位，也叫叶元；生长在植物顶端的芽为顶芽。植物的轴结构见图6。

图6 植物的轴结构Fig.6 Axial structure of plants

植物生长过程中具有不同生化或物理意义的时间段为生理年龄；植物在不同生理年龄中经历着周期性的生长，每个周期称为1个生长周期；植物经历的生长周期总和为实际生长年龄；植物在生长周期内，长出下1个新叶元的所需时间为节周期。植物在1个生长周期内，轴上所长出的新的叶元的总和为生长单元。

叶元和叶元上可能存在的芽为微观尺度，叶元和芽有不同的生理年龄时，微观尺度的生理年龄取决于叶元。包含固定生理年龄信息的微观尺度可以循环生长，1个新的微观尺度的生长对应1个节周期。1个生长周期内微观尺度总和为宏观尺度，因为在1个生长周期内的生长过程必然发生在同一生理年龄，所以在同一宏观尺度内的微观尺度有相同的生理年龄。轴的萌发带有随机性，因此以半马尔可夫链表示微观尺度间的关系。

在使用双尺度自动机对不同植物进行定义、研究和分析时，应当侧重研究载体的现实价值与意义。

姜真杰等对臭柏进行仿真设计时，考虑的是臭柏抗旱固沙的特性，所以构建了臭柏全生长过程双尺度自动机模型。对油麦菜进行双尺度自动机定义，主要考虑油麦菜采收期的合理预测，从而带来较高的经济价值。油麦菜对生叶片在采收期到来前枯蔫，当采收期结束后，生物量主要向主茎供给，导致油麦菜叶片老化，鲜重降低，失去了原有的经济价值，所以针对油麦菜的采收期进行双尺度的定义。

用双尺度自动机生成拓扑结构的关键是对叶元和芽赋予不同的生理年龄。根据植物学的定义，生理年龄较大的植物器官从与其生理年龄相同或生理年龄较小的器官中长出，且当各叶片长度和鲜重存在十倍左右的量级时，叶长越长，生物量越大，表明其生理年龄越小，本研究从生长特点和生物量差异2个方向出发，探索油麦菜叶元生理年龄的定义规则。

试验观察发现真叶以固定的旋进方向在短茎上螺旋上升，各茎节上只有1片叶片着生，与互生叶序有着相似的特点。自第1片真叶萌发，叶片呈“Y”型间隔角度上旋递进生长，各叶片在水平方向以约间隔120°分布。试验的11株样本中，7株样本叶片呈逆时针顺序，4株样本叶片呈顺时针顺序。油麦菜叶片不同递进方向示例见图7。

1,2,…,18为依据萌发顺序给定的各叶片序号。1, 2, …, 18 are the serial numbers of each blade given according to the germinating order.图7 油麦菜叶片顺时针递进与逆时针递进示例Fig.7 Examples of clockwise and counterclockwise progressions of lettuce leaves

试验发现油麦菜各叶片生长顺序有一定规律，且着生点之间没有依托与寄生关系，所以从生长特点角度各叶片同属一个生理年龄。

结合油麦菜叶片的生物量差异和生长特点，定义主茎生理年龄为1，对生叶片及其着生点处的叶元生理年龄为1，真叶及其着生点处的叶元生理年龄为2。对油麦菜构建定植期到采收期的双尺度自动机模型见图8，油麦菜的生长过程可以概括为生理年龄为1的主茎上先萌发2片生理年龄为1的对生叶片，随后萌发不定数量生理年龄为2的真叶。

1,2,…,n为循环次数；虚线圈为微观状态，实线圈为宏观状态。1, 2, …, n is the number of cycles; The dotted line circle is the micro state, and the solid line circle is the macro state.图8 油麦菜定植期到采收期的自动机模型Fig.8 Automata model of lettuce from planting to harvest

构建油麦菜双尺度自动机模型，将生长周期、生理年龄等不同时间参数与结构参数结合，作为油麦菜仿真与可视化的输入，对进一步使用GreenScilab

仿真工具分析油麦菜结构功能特性在不同生理年龄的变化具有重要意义。

2.3 GreenScilab进行功能模型仿真与可视化

功能模型反映的是植物内部的机理，体现在不同器官之间生物量的汇聚能力差异。油麦菜在生长期主茎和叶片的生长规律间接反映了油麦菜的功能特征，将结构功能特性作为输入，使用GreenScilab可进行仿真。对生长期叶片尺寸与茎尺寸的平均值(图9)进行对比可见，叶片在种植第10 d后进入快速生长期，此时表示叶片汇聚强度开始逐渐增长至最高，在种植第30 d开始，叶片进入缓慢生长期，因为新的叶片仍逐片萌发并生长，所以叶片总体长度还在增加，但整体生长速度变缓，此时表示叶片整体汇聚强度开始下降。主茎长度自定植开始逐渐生长，到种植35 d左右开始快速生长，此时表示主茎开始汇聚更多生物量，随后生长过程中油麦菜会出现分茎生长，不利于采收。

图9 叶片与茎尺寸随生长时间的变化Fig.9 Changes of blade and stem size with growth time

油麦菜生长过程中，提供生物量积累的器官有吸收养分的根部和进行光合作用的叶片，这一类器官为源器官；吸收与利用源器官生物量的器官有茎和叶片，这一类器官为汇器官。GreenLab生长模型中，源-汇模型假设生物量先聚集至一点，这一点称为生物量库，根据汇器官的相对汇聚强度对生物量进行分配。不同的汇器官之间的汇聚强度不同，但在1个生长周期内可利用的汇聚强度可以归一化，利用贝塔分布对油麦菜叶片与茎的汇聚强度进行分析。将油麦菜汇聚强度和种植条件作为结构参数输入，使用GreenScilab模拟种植35 d时油麦菜的结构形态见图10(a)，真叶数量为22，真叶长度最大为340 mm，真叶宽度最大为50 mm；图10(b)中真叶最大长度为354.85 mm，最大宽度为62.87 mm，在结构特性方面与仿真结果呈现感官相似。

图10 油麦菜GreenScilab仿真图和实物图Fig.10 Greenscilab simulation diagram and physical diagram of lettuce

3 结 论

油麦菜逐叶片呈“Y”型间隔角度上旋递进生长，这一结构特性有利于后续三维建模的研究；使用四阶多项式模型(Ploy4)对油麦菜叶片尺寸拟合可以获得较好的效果，各叶片决定系数≥0.99；利用双尺度自动机技术和GreenScilab仿真工具，对油麦菜结构功能特性可视化，结果具有感官相似性。将上述方法结合，验证得出研香油麦菜品种在30～35 d 左右达到适宜采收时间，在采收期到来前，叶片尺寸各异、新鲜程度不同，因此采收方式以间隔采收、分批采收为主，选取茎高度约30 cm、茎宽度约3 cm 的油麦菜植株劈去底部较老叶片后整株采收最佳，在既可获得口感与营养俱佳的油麦菜，也可以减少不必要的培育成本。采用四阶多项式模型(Ploy4)、双尺度自动机和GreenScilab仿真工具三者相结合，对油麦菜不同特性进行分析，可以为设施环境中油麦菜生长的可视化管理提供有效的手段。