不同类型谷子品种(系)光合性能、干物质积累转运和籽粒灌浆特性对产量的影响

宋 慧 王 涛 闫宏山 邢 璐 解慧芳 李 龙 王淑君 宋中强 何 庆 刘金荣* 冯佰利

(1.安阳市农业科学院 谷子研究所，河南 安阳 455000；2.安阳工学院 生物与食品学院，河南 安阳 455000；3.西北农林科技大学 农学院， 陕西 杨凌 712100)

谷子(

Setaria

italica

(L.) Beauv.)属多花小粒自花授粉作物，距今已有6 000年以上的驯化栽培历史，具有抗旱、耐瘠薄、营养均衡和粮饲兼用等特点，在绿色、营养、可持续农业发展需求的引领下焕发出新的活力。2010—2020年，全国谷子常年播种面积维持在133.3万hm左右，呈平稳增长趋势，总产量增加了85.7%，单产提高了91.4%，耕种收综合机械化水平提高了40%。华北夏谷区是我国谷子生产优势区，谷子的生育期间处于全年光、温、水、气充沛的季节，有较多的增产潜力待挖掘。因此，综合分析生产上的主推谷子品种的干物质生产与分配、冠层光合特点和灌浆特性，以及产量构成因素形成的差异，为华北夏谷区谷子乃至杂粮作物的高效育种提供理论依据，对推动华北夏谷区高效生产具有重要的科学意义。

作物产量是光合能力、光合同化产物的转运和分配、籽粒灌浆特性共同作用的结果。提高作物叶片的净光合速率，延长其光合有效功能期，促进光合产物积累及转运，可提高粒重，进而增加产量。已有研究表明，超高产大穗型水稻品种的80%以上籽粒产量来自于抽穗后的光合产物，干物质生产优势在中期和后期，产量随着干物质净积累量的增加而提高；高产潜力玉米品种增产的基础是具有较高的光合效率、花后干物质积累量及较长的灌浆持续期等特性；不同产量类型的小麦品种在开花后表现为高产型品种具有较高的冠层光合有效辐射(PAR)截获和利用能力，旗叶C同化物在籽粒的分配量和分配比例高于低产品种。虽然，光合产物是作物籽粒干物质的形成基础，孕穗至开花前后一段时间的干物质生产及运载能力也很关键，向幼穗分配的干物质越多越高产。Yang等通过研究杂交稻的籽粒灌浆认为，造成籼粳杂交稻籽粒灌浆差和收获指数低的主要原因是库的活力小和物质转运率低；不同籽粒之间，穗上部和中部的籽粒灌浆启动速度快、强度大，穗下部籽粒灌浆高峰晚，增重速度迟缓，引起强势粒和弱势粒之间的差异主要是由植株内部激素水平的差异造成的。北方超高产水稻育种中株型改良是核心育种目标之一，直立穗型水稻品种的植株冠层下部的光照条件得到优化从而提高了产量。2005—2019年，育成的谷子品种，谷子的产量随着年份表现出持续增产趋势，生育期、株高、穗长、单穗重和穗粒重均逐年增加，未来谷子高产育种的突破关键是亲本材料的发现、创制和利用，适应全程机械化栽培技术的中矮秆品种是谷子育种的重点方向。在育种过程中，育种者利用抗除草剂基因培育中矮秆、单穗重和穗粒重高、综合抗性好、适合机械化收获的中穗型常规谷子品种；也通过增加穗粒数，培育大穗型杂交谷子品种；还通过创制理想株型材料，培育叶片紧凑上冲，耐密植穗头直立的品种，提高光能的利用率，多种途径促使谷子向高产优质方向发展。杨延兵等研究发现谷子产量受气温和降水影响明显，在谷子生育期籽粒产量随平均气温升高而上升。在灌浆中后期，不同谷子品种的鲜穗含水量逐渐降低，干物质的积累呈逐渐上升趋势，灌浆速率逐渐下降。Wang等采用全基因组重亚硫酸盐测序及生物信息学方法对谷子籽粒灌浆过程中的所有DNA甲基化进行测序和鉴定，发现在谷子灌浆过程中DNA甲基化的动态变化对基因调控起着至关重要的作用。在谷子开花至成熟阶段，华北夏谷区处于高温、高湿的季节，谷子生殖生长时间相对缩短，单株生产潜力受到限制。目前，有关华北夏谷区谷子品种产量潜力的限制因素和机理的系统研究尚未见报道。本研究采用随机区组试验，分析2019—2020年华北夏谷区生产主推品种的光合生产能力、干物质转运分配、籽粒灌浆速率的差异以及与产量构成因素相关关系，旨在探究华北夏谷区谷子品种的产量形成特性，以期为谷子高产高效育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2019—2020年在河南省安阳市北关区柏庄镇安阳市农业科学院试验基地进行，该区域位于太行山东南麓(36°18′ N，114°37′ E)，属暖温带气候，海拔75 m，年平均气温13.6 ℃，年平均降水量606.1 mm，无霜期201 d。试验田前茬为小麦，土质为黄壤土，土壤肥力中等，呈弱碱性(pH 7.64)，耕层土壤含有机质7.7 g/kg、全氮0.85 g/kg、有效氮54.6 μg/g、速效磷20.4 μg/g、速效钾212.0 μg/g。

1.2 试验材料

以华北夏谷区主推常规谷子品种‘豫谷18’为对照(CK)、抗除草剂简化栽培常规品种‘豫谷35’、杂交谷子品种‘张杂13’和谷子株型育种代表性材料‘S 410’为试材；依据品种的穗长和穗姿系统聚类分析，参试品种‘S 410’属于直立小穗型品种，‘豫谷18’和‘豫谷35’属于弯曲中穗型品种，‘张杂13’是弯曲大穗型品种。其中，‘豫谷18’、‘豫谷35’和‘S 410’由安阳市农业科学院提供，‘张杂13’由张家口市农业科学院提供。相同播期下除‘张杂13’抽穗期提前7 d左右，其他3个品种抽穗期基本一致。2年均于5月20日播种，9月30日收获。

1.3 试验设计

采用60万株/hm的种植密度，6行区，行距40 cm，小区面积20 m，随机区组排列，重复4次。参照高产攻关田的管理，生育期内保证良好的肥水供应，共施用N 544 kg/hm，PO489 kg/hm，KO77 kg/hm。

1.4 测定内容及方法

1

.

4

.

1

叶面积指数

分别在谷子开花期和成熟期，小区内选择健康且生长一致的单株5株，用YMJ-CH智能叶面积仪测量单株叶面积。叶面积指数和冠层光合能力见公式。

叶面积指数(LAI)=
单株叶面积
冠层光合能力=
净光合速率(

P

)×叶面积指数(LAI)

1

.

4

.

2

叶片光合速率和气体交换参数小区内选取长势、穗型一致谷子植株5株挂牌标记，在拔节期、开花期、灌浆期和成熟期用CI 403型光合作用测定系统(英国)测定谷子净光合速率(net photosynthesis rate，

P

)、胞间CO浓度(intercellular COconcentration，

C

)、蒸腾速率(transpiration rate，

T

)和气孔导度(stomatal conductance，

G

)。

1

.

4

.

3

干物质积累、分配和转运

分别在谷子抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期，选生长一致单株5株，按茎鞘、叶、穗、粒分别进行处理，105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒重，称干重。

花后干物质积累量指成熟期与抽穗期地上部干物质积累量之间的差值；干物质转移量指抽穗期地上部干物质积累量与成熟期地上部除去穗重以外的各器官干物质积累量的差值；干物质转运率指干物质转移量与抽穗期地上部干物质积累量百分比；干物质转移对籽粒的贡献率指干物质转移量与籽粒干重百分比；收获指数(HI)=籽粒产量与收获时总干物质重之间的比值。

1

.

4

.

4

籽粒灌浆动态

于谷子抽穗期选抽穗期一致的穗300个挂牌标记；于花后当天开始每隔7 d从标记的穗中取样；按照穗长平均分为上、中、下三部分，然后在烘箱中烘干至恒重，剔除秕粒称重。然后每穗选出10粒最大的种子，每个重复不同取样阶段分别得到了100(10×10)粒种子，对其称重求均值，换算为千粒重。

拟合籽粒生长动态，用Logistic方程

Y

=K/(l+eA+B

x

)式中：

Y

为籽粒质量，g;

x

为相对灌浆时间，d;K为理论最高粒重，g;A和B分别为方程对不同品种所确定的参数，e为导数，对方程求一、二、三级导数即为籽粒灌浆的参数：快速灌浆起始时间、快速灌浆终止时间、最大相对灌浆速率及出现时间、快速灌浆持续时间。

1

.

4

.

5

产量和产量构成因素

成熟期小区内选长势一致20个单株，对穗长、单穗重、穗粒数、出谷率、千粒重等产量构成因素进行考种；剔除边行优势，对小区中间的4行进行脱粒称重，测定小区产量。

出谷率

1.5 数据处理及统计分析

采用Microsoft Excel 2019处理和计算数据，采用SPSS 19.0统计软件进行方差分析和多重比较(采用LSD法)，采用Sigma Plot 10.0软件作图。2年试验结果趋势一致，以2年数据的平均值进行整理。

2 结果与分析

2.1 农艺性状和产量构成特点

由表1可知，不同类型谷子品种之间产量构成因素中，小区实收穗数以弯曲大穗型‘张杂13’最高，为54.15×10个/hm，与其他品种差异均达显著水平；单穗重由高到低表现为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’。出谷率以直立小穗‘S 410’最高，88.19%，弯曲大穗‘张杂13’最低，74.54%，均显著高于对照。千粒重以弯曲大穗‘张杂13’最高，3.1 g，弯曲中穗‘豫谷18’和‘豫谷35’、弯曲小穗‘S 410’分别为2.77、2.81和2.64 g；产量由高到低表现为以‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’，品种间差异达显著水平。

2.2 干物质积累、分配及转运特性

由表2可知，不同类型谷子品种在开花期叶片、茎鞘的干物质积累量无显著差异，弯曲大穗‘张杂13’和直立小穗型‘S 410’总干物质重分别高于CK， 42.48%和20.68%。不同器官之间，以茎鞘干物质质量占比最大、其次是叶片和穗子。随着生育期的延长和干物质的转运，成熟期不同品种叶、茎鞘、穗和总干物质重差异均达到显著水平， ‘豫谷35’和‘张杂13’分别比CK高14.56%和7.8%，‘S 410’ 比CK低7.22%；总干物质重由高到低表现为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’；不同器官之间干物质质量从重到轻依次是穗>茎鞘>叶。

表2 不同类型谷子品种开花期和成熟期谷子干物质积累量
Table 2 Dry matter accumulation of different foxtail millet genotypes at flowing and maturing stage

时期Stage部位Part品种 Cultivar豫谷18(CK)Yugu 18S 410豫谷35Yugu 35张杂13Zhangza 13叶Leaf3.15±1.30 b3.95±1.30 ab2.43±1.51 c4.1±1.22 a开花期Flowing茎Stem4.62±1.41 c6.22±2.00 b3.82±0.92 c7.45±1.12 a穗Tassle2.13±1.42 ab1.79±1.21 b1.11±0.53 c2.57±0.73 a叶Leaf3.91±1.33 a3.46±1.62 c4.89±1.44 ab4.61±1.14 b成熟期Maturing茎Stem8.45±1.30 b6.65±1.73 c9.83±1.82 a6.42±2.40 c穗Tassel20.13±4.70 b16.82±4.34 d21.77±5.73 a19.55±4.91 c

由表3可知，不同品种干物质的积累量、转移量、转运率以及收获指数由高到低均表现为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’。其中，‘豫谷35’的花后干物质积累量、转移量、转运率和收获指数分别比对照高16.45%、17.40%、17.17%和7.31%；‘张杂13’分别比对照低5.28%、37.84%、2.17%和7.14%，该品种在夏谷区生育期短，积温高导致分蘖少，干物质积累量和收获指数偏低，影响高产潜力发挥；‘S 410’小穗、库容量小、降低了花后干物质的积累量、干物质转移量，干物质转运率和收获指数均较对照‘豫谷18’低，差异均不显著，但是‘S 410’干物质转移对籽粒的贡献率最高，较对照高1.57%。

表3 不同类型谷子品种的干物质积累、分配及转运特性
Table 3 Dry matter accumulation distribution and transportation characteristics of the different foxtail millet genotypes

品种Cultivar花后干物质积累量/(kg/hm2)Dry matter accumulationafter silking干物质转移量/(kg/hm2)Transfer amountof dry matter干物质转运率/%Transfer rate ofdry matter干物质转移对籽粒的贡献率/%Contribution to grain ofdry matter transportation收获指数/%Harvestindex豫谷18(CK)Yugu 1816.10 b7.24 a27.14 b37.65 a46.36 bS 41013.36 d5.39 b25.05 c38.24 b40.53 d豫谷35Yugu 3518.77 a8.50 a31.80 a37.95 a49.75 a张杂13Zhangza 1315.25 c4.50 c26.55 c29.69 c43.05 c

2.3 光合特性

从图2可知，不同类型谷子品种从拔节期至成熟期净光合速率变化呈下降趋势,其中，弯曲中穗型品种‘豫谷35’拔节-开花期

P

呈缓慢上升，开花-灌浆期净光合速率出现缓慢下降;直立小穗型‘S 410’

P

在开花期达到高峰后，呈缓慢下降，弯曲大穗型品种‘张杂13’开花后期

P

快速下降，从开花期-成熟期不同穗型谷子品种旗叶的

P

由高到低表现为‘豫谷18’(27.83 μmol/(m·s))>‘豫谷35’(27.33 μmol/(m·s))>‘S 410’(22.11 μmol/(m·s))>‘张杂13’(22.11 μmol/(m·s))。由图3可知，不同类型谷子品种

G

s随着生育期的推进呈逐渐减少的变化趋势，不同品种之间表现为‘豫谷35’最高，‘豫谷18’和‘张杂13’次之，‘S 410’最低。不同类型谷子品种不同生育阶段

C

由高到低表现为‘豫谷35’(100.19 μmol/mol)>‘豫谷18’(92.04 μmol/mol)>‘张杂13’ (70.51 μmol/mol)>‘S 410’(56.82 μmol/mol)(图4)。不同类型谷子品种开花后旗叶

T

呈先上升后下降的变化趋势。其中，弯曲中穗‘豫谷35’拔节至开花期旗叶

T

呈快速上升，开花后至灌浆期开始缓慢下降，弯曲大穗品种‘张杂13’和直立小穗‘S 410’在此阶段

T

开始快速下降，成熟期‘豫谷35’和‘豫谷18’仍然有较高的

T

，不同类型品种之间

T

由高到低表现为‘豫谷35’(1.74 μmol/(m·s)>‘豫谷18’(1.57 μmol/(m·s))>‘张杂13’(1.12 μmol/(m·s))>‘S 410’(0.94 μmol/(m·s))(图5)。

S 410，‘S 410’；Y 35，‘豫谷35’；Y 18，‘豫谷18’；Z 13，张杂13。下同。S 410， ‘S 410’； Y 35， Yugu 35； Y 18， Yugu 18； Z 13， Zhangza 13. The same below.图2 不同类型谷子品种不同生育阶段的Pn变化Fig.2 Comparison of net photosynthetic rate of different genotypes foxtail millet at different growth stages

图3 不同类型谷子品种不同生育阶段的Gs变化Fig.3 Comparison of stomatal conductance of different genotypes foxtail millet at different growth stages

图4 不同类型谷子品种不同生育阶段的CiFig.4 Comparison of inter cellular CO2 concentration of different genotypes foxtail millet at different growth stages

图5 不同类型谷子品种不同生育阶段的TrFig.5 Comparison of transpiration rate of different genotypes foxtail millet at different growth stages

2.4 冠层光合性能分析

由图6可知，不同穗型谷子品种，随着生育期进程的推进，LAI呈由“小-大-小”的变化趋势；不同穗型品种之间，LAI由高到低为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’，其中开花期‘豫谷18’的叶面积指数(LAI)较‘张杂13’和‘S 410’高38.77%和40.83%，成熟期分别高38.41%和36.49%，差异达显著水平。不同类型谷子品种冠层光合能力由高到低为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’，不同生育期之间，以开花期和灌浆期冠层光合能力最强，以‘豫谷18’为例，开花期和灌浆期冠层光合能力占整个生育期的70.67%，‘豫谷35’的冠层光合能力比对照略高，差异不显著，‘张杂13’和‘S 410’冠层光合能力分别比对照低15.78%和20.74%，见图6(b)。

图6 不同类型品种的和叶面积指数(a)和冠层光合能力(b)Fig.6 Leaf area index (a) and canopy photosynthetic ability (b) of with different genotypes foxtail millet

2.5 籽粒灌浆特性

2

.

5

.

1

不同粒位籽粒增重动态

从图7可知，不同类型谷子全穗籽粒粒重增长动态，从抽穗开花当天到开花后7 d为渐增阶段，花后7～28 d为快速增长阶段，花后28 d至成熟期为缓增阶段。渐增阶段直立小穗品种(‘S 410’)籽粒增长的起步快，其余3个品种起步较慢；快增阶段弯曲中穗型品种‘豫谷35’增长最快，其次是‘豫谷18’和直立小穗‘S 410’，而勾形大穗品种‘张杂13’籽粒增长速度最慢，进入缓增阶段籽粒增长减慢，最终全穗籽粒粒重由大到小依次为‘豫谷35’ 、‘豫谷18’、‘张杂13’、‘S 410’。不同类型谷子品种籽粒增重最快阶段出现时间也不同，‘S 410’籽粒增重从花后第7至第42天呈缓慢持续增长的过程；‘豫谷18’和‘豫谷35’籽粒增重最快时间出现在花后第7至第28天；‘张杂13’籽粒增重最快的的时间集中在花后第7至第35天。

图7 不同类型品种的籽粒增长动态Fig.7 Grain growth dynamics of different types foxtail millet cultivars

不同类型谷子品种的不同籽粒位粒重变化趋势基本一致。以中部籽粒增长起步较快，从开花当天至花后第28天籽粒快速增长；花后第28天至42天籽粒增长缓慢；下部籽粒重增长开始较慢，花后第14天至第28天为快速增长阶段；上部籽粒增长最慢，在花后第28天才进入快速增长阶段，直到成熟期仍然增长较快。

2

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5

.

2

灌浆特征参数

由表4可知，不同类型品种籽粒灌浆参数中，弯曲大穗型‘张杂13’灌浆持续期最长，最大灌浆速率出现时间比对照延后7.0 d，灌浆活跃期比对照少11.7 d，平均灌浆速率和最大灌浆速率分别比对照低30.95%和31.74%；直立小穗型(‘S 410’)灌浆持续期最短，最大灌浆速率出现时间和灌浆活跃期分别比对照提前5.4和6.6 d，平均灌浆速率和最大灌浆速率分别比对照低21.43%和20.63%；弯曲中穗型‘豫谷35’的灌浆持续期、最大灌浆速率出现时间和灌浆活跃期均与对照相近，但是平均灌浆速率和最大灌浆速率比对照高9.52%和9.53%。不同类型谷子品种间，上、中、下部籽粒位灌浆参数变化趋势基本一致。不同籽粒位灌浆持续期、最大灌浆速率出现的时间和灌浆活跃期持续时间均表现为上部>下部>中部，平均灌浆速率和最大灌浆速率由高到低也表现为中部>下部>上部。

表4 不同类型谷子品种粒位间籽粒灌浆特征参数
Table 4 The filling parameters for grains on different positions of different types foxtail millet cultivars

品种Cultivar籽粒部位Positiongrains灌浆持续时间/dTime ofgroutduration最大灌浆速率出现在花后的时间/dTime ofoccurrenceof maximumgrouting rateafter flowing灌浆活跃期持续时间/dDuration ofactive groutingperiod平均灌浆速率/(g/(1 000粒·d))Averagegroutingrate最大灌浆速率/(g/(1 000粒·d))Maximumgroutingrate上Upper41.728.027.20.130.20豫谷18Yugu 18 (CK)中Middle40.720.429.50.160.25下Lower35.720.023.50.120.19合计Total39.521.029.80.420.63上Upper43.517.636.90.080.11S 410中Middle28.914.821.50.130.20下Lower26.516.116.60.130.19合计Total31.115.623.20.330.50上Upper38.118.129.20.120.18豫谷35Yugu 35中Middle35.218.724.60.180.27下Lower32.419.220.30.170.26合计Total35.418.724.80.460.69上Upper39.928.444.20.090.14张杂13Zhangza 13中Middle43.828.040.80.110.17下Lower40.424.428.00.100.14合计Total42.428.041.50.290.43

2.6 灌浆参数、干物质转运率和光合特性与产量的相关性分析

由表5可知，不同类型谷子品种产量与净光合速率、叶面积指数均呈极显著正相关；产量与干物质转运量、平均灌浆速率、穗重均呈显著正相关。

3 讨 论

叶片是作物进行光合作用的主要器官，叶面积大小及光合能力的高低是作物生长发育及产量形成的重要因子。段春渊等研究认为在水稻灌浆期半直立穗型品种剑叶光合速率比直立穗型品种高，弯曲穗型品种光合速率相对平稳，水稻育种目标在形态指标上设置为选育半直立穗型品种。本研究结果表明，叶片

P

与谷子产量呈极显著正相关(

R

=0.982)。从拔节期-成熟期，谷子叶片

P

、

G

、

G

和

T

在不同品种间呈先上升后下降的趋势，在开花期光合能力达到高峰。开花期和成熟期谷子叶片的

P

由高到低表现为‘豫谷18’(27.83 μmol/(m·s)>‘豫谷35’(27.33 μmol/(m·s))>‘S 410’(22.11 μmol/(m·s))>‘张杂13’ (22.11 μmol/(m·s)。冠层光合能力是净光合速率与叶面积指数的综合反映。弯曲中穗型‘豫谷35’的冠层光合能力较‘张杂13’和‘S 410’分别高出57.85%和60.51%。在灌浆期，不同类型谷子品种叶面积指数随生育期推进呈下降趋势，且‘S 410’和‘张杂13’叶片衰老进程快，‘豫谷35’和‘豫谷18’生育后期较强的

P

与较高的叶面积指数是其获得较高产量和粒重的重要生理基础，这与在水稻和小麦等作物上的研究结果一致。作物高光效育种包括高光效株型育种和高光效功能育种两部分，‘S 410’是谷子株型育种上突破性的新材料，其具有叶片短而上冲，穗头直立，株型紧凑，抗倒伏，米质优良等优点。由于该品种单穗小、码少，在常规留苗密度下，叶面积指数小引起冠层光合能力低，制约了产量的有效积累。因此，通过扩大群体密度，增加亩穗数是实现该品种高产的有效途径。同时，在株型育种的过程中，增加高光合性状的鉴定指标，应选择光合效率高，幼穗发育进程快，相对码多、码大，单穗结实率高的品种。作物花后干物质的积累和转运对产量形成有直接的影响，小麦的孕穗至开花前后是产量形成关键期，这一时期分配到幼穗的干物质越多产量越高。超级杂交稻干物质和养分积累的优势主要是由于快增期持续天数较长，中后期尤其是抽穗后干物质和养分积累速率较快。本研究结果表明，不同穗型谷子品种花后干物质积累量、干物质转运率与产量之间存在极显著正相关(

R

分别为0.99和0.96)，而不同品种的干物质积累、转运与分配差别各异，表现为花后与花前干物质生产的比例不同，最终表现出产量水平的差异。勾形大穗型品种‘张杂13’的花后干物质积累量、转移量、转运率和收获指数分别比对照低5.28%、37.84%、2.17%和7.14%，在夏谷区‘张杂13’从开花至成熟幼穗分化时间缩短，不具备码多、花多等特点，只能靠单杆大穗夺取高产；‘S 410’属于直立穗型品种，小穗、库容量小、粒重低，干物质转移对籽粒的贡献率较对照高1.57%，但是花后干物质的积累量、干物质转移量、干物质转运率和收获指数均较对照‘豫谷18’低，且差异达显著水平。结合夏谷区气候特点，在品种改良过程中，应该选择具备耐密植、田间成穗率高、光合能力强、经济系数高的品种。

籽粒灌浆期是产量形成的重要阶段。灌浆速率受基因型和环境条件共同影响，灌浆时间和灌浆速率决定了玉米籽粒的干物质积累量，灌浆速率和灌浆过程持续天数均与粒重显著相关。水稻籽粒充实度与其穗上着生的部位有关，强势粒开花早，灌浆启动快，获得同化物的能力较强，籽粒充实度好，粒重高;弱势粒则相反，穗上部和中部的籽粒灌浆启动速度快、强度大，穗下部籽粒灌浆高峰出现晚，增重速度迟缓。本研究结果表明，平均灌浆速率与产量呈显著正相关，不同穗籽粒位平均灌浆速率表现为中部最大，不同穗型品种之间以弯曲穗型‘豫谷35’和‘豫谷18’平均灌浆速率高，灌浆持续期短，不同籽粒位灌浆速率均衡，产量最高；弯曲大穗型‘张杂13’灌浆持续期长，灌浆速率低结合华北夏谷区品种灌浆期昼夜温差小，光合产物积累量少，易引起灌浆不实，秕粒增多，下部穗的灌浆速率低，产量中等，直立小穗型‘S 410’灌浆速率高，灌浆持续期短，但是穗小，产量低。由此可见，弯曲中穗型‘豫谷35’和‘豫谷18’在华北夏谷区更易实现高产，表现出干物质转运率较高、光合速率较高、灌浆速率高、活跃灌浆期长，从而促进高产。因此，在谷子新品种改良过程中应选择生育后期根系活力维持时间长，绿叶多不早衰，光合效率高，在温差较小条件下，灌浆速度快，结实性好的育种材料选育。

4 结 论

华北夏谷区，‘豫谷35’产量最高，‘豫谷18’和‘张杂13’次之、直立穗型‘S 410’最低。籽粒灌浆启动后旗位叶净光合速率和冠层光合能力由高到低表现为‘豫谷35’>‘豫谷18’>‘张杂13’>‘S 410’；不同生育期，谷子叶片光合能力由强到弱表现为开花期>拔节期>灌浆期>乳熟期。花后干物质的积累量、转移量、转运率以及收获指数均表现为‘豫谷35’最高，不同籽粒位间灌浆持续期、最大灌浆速率出现的时间和灌浆活跃期出现时间出现均表现为上部>下部>中部，且产量与净光合速率呈显著正相关，与花后干物质积累量及转运率均呈极显著正相关。不同类型品种的产量与净光合速率、叶面积指数均呈极显著正相关；与干物质转运量、平均灌浆速率、穗重均呈显著正相关关系；与灌浆持续期和灌浆活跃期的持续时间呈负相关，但差异未达到显著水平。综上，在华北夏谷区应选育具有较高的花后干物质积累量、干物质转移量和干物质转移率，较高的光合速率和冠层光合能力以及灌浆速率相对较高的弯曲中穗型品种，是实现谷子优质高产的有效途径之一。