鸭绿沙塘鳢种群繁殖力和初次性成熟研究

段友健，骆小年，李文康，韩牧轩，吴 晨，童 科

(大连海洋大学 水产与生命学院，辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

近年来，辽宁淡水渔业养殖发展迅猛，出现了新的供需矛盾。传统的淡水经济鱼类已满足不了人们日益增长的消费需求，而辽宁东部山区河流中的一些优质土著鱼类却供不应求，其渔业的可持续性和生物多样性保护都面临着巨大的挑战[1]。因此，亟需对辽宁省淡水土著鱼类的生态学开展研究。淡水鱼类保护生态学研究关注渔业资源的养护和生态修复，强调保护淡水土著鱼类物种及其多样性，逐步恢复其自然资源，保障渔业资源的可持续发展。鸭绿沙塘鳢(Odontobutisyaluens)，俗称瞎胖头鱼、瞎嘎达，属塘鳢科沙塘鳢属，仅分布于辽宁东部山区，是辽宁省特有的淡水土著鱼类[1]。我国沙塘鳢属4种鱼类区分较困难，鸭绿沙塘鳢因眼后头顶部鳞片排列特殊和限制性的地理分布，相对易于辨别[2]。作为一种定居性底层小型经济鱼类，鸭绿沙塘鳢肉质鲜美，经济价值高，深受消费者欢迎。当前，土著鱼类开发是鱼类利用的有效途径之一，对淡水渔业供给侧改革起极大的推动作用。开发土著鱼类养殖种会带来新的经济增长点，是助力地方乡村振兴和农民增收致富的一个新途径。然而，鸭绿沙塘鳢天然产卵量低，近些年遭受酷渔滥捕，资源量日益枯竭，已成为中国脊椎动物红色名录中的易危鱼类[3]，其养殖和增殖越来越受到重视。

目前，对鸭绿沙塘鳢的研究主要集中在人工繁殖[4]、仔幼鱼的形态[5]和对盐度的适应性[6]等方面。有关鸭绿沙塘鳢的繁殖生物学研究较少[7]，而关于其初次性成熟方面的研究更未见报道。2018年8月—2020年10月，笔者分别从鸭绿江水系、太子河水系和碧流河水系收集鸭绿沙塘鳢样本，研究其种群的繁殖力及其生物学指标，查明其种群初次性成熟年龄和体长，以期为探索辽宁地区鸭绿沙塘鳢资源科学保护和合理开发提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样本采集

2018年8月、10月，2019年1月和2020年10月，用地笼(网目1.5 cm)和电鱼机分别在鸭绿江支流(大洋河、瑷河和蒲石河)、太子河上游和碧流河上游采集鸭绿沙塘鳢319尾。样本采集后立即进行性别鉴定和生物学测量，体长精确到1 mm，体质量精确到0.1 g。采集耳石后用酒精清洗，待晾干后置于离心管内保存，以鉴定年龄。参考河川沙塘鳢(O.potamophilus)[8]的年龄鉴定方法，在解剖镜下直接观察全耳石鉴定鸭绿沙塘鳢的年龄。性腺发育期的判别按照文献[9]的划分标准，依据性腺的形态特征目测分期，以罗马数字Ⅰ～Ⅵ表示。

1.2 繁殖力测量

鱼类繁殖力可分为个体绝对繁殖力和个体相对繁殖力，本试验采用质量分析法[10]估算鸭绿沙塘鳢的个体繁殖力。分别从89个卵巢(Ⅳ期)样本的前、中、后部随机称取卵巢1～3 g，以10%的福尔马林固定，计数沉积卵黄的卵粒数，计算绝对和相对繁殖力。个体绝对繁殖力为1 g卵巢中的卵粒数与卵巢质量的乘积；个体相对繁殖力为绝对繁殖力与鱼体去内脏质量之比。回归分析体长、体质量、年龄、性腺质量与繁殖力的关系。

1.3 初次性成熟

本试验共采集到Ⅳ期性成熟样本160尾，其中雌性118尾、雄性42尾，用于估算鸭绿沙塘鳢初次性成熟的个体大小。采用L50%的方法[11]确定初次性成熟体长，雌雄分开，体长按10 mm划分区段，将区段内成熟个体数占相应区段内所有个体数的百分数为该区段的性成熟个体比例。鸭绿沙塘鳢初次性成熟体长按下式计算：

P=1/{1+exp[-k(LTmid-L50%)]}

(1)

式中，P为性成熟的个体在体长L范围中所占的百分比，L50%为初次性成熟的平均体长，LTmid为体长区段的中间值，k为常数。

采用t50的方法确定初次性成熟年龄，雌雄分开，年龄按1龄划分区段，计算出每个区段的性成熟个体比例。按雌雄将性成熟个体比例对年龄进行逻辑斯蒂曲线回归，公式如下：

P=1/{1+exp[-k(tmid-t50)]}

(2)

式中，P为性成熟的年龄在年龄t范围中所占的百分比，t50为初次性成熟的平均年龄，tmid为年龄区段的中间值，k为常数。

2 结果与分析

2.1 鸭绿沙塘鳢种群组成

2018—2020年共采集鸭绿沙塘鳢样本319尾，体长44～176 mm，体质量1.7～116.7 g。其中有成熟样本160尾，雌性118尾，雄性42尾，雌、雄比例为2.81∶1。雌性成熟个体体长53～176 mm，体长优势组为80～100 mm，占33.9%。体质量2.9～116.7 g，体质量优势组为10.0～20.0 g，占37.3%。卵巢质量0.11～0.29 g，平均(0.617±0.35) g。

雌性性成熟样本的体长(L)与体质量(m)回归分析结果表明，体长与体质量呈幂函数相关关系(图1)，体质量随体长增加而上升，当体长增加至120 mm时，体质量呈快速增加的趋势，其幂函数回归方程为：m=1.519L3.071(r2=0.9677，n=118)。

图1 雌性鸭绿沙塘鳢性成熟个体的体长与体质量关系Fig.1 Relationship between body length and body weight of female mature Yalu River sleeper O. yaluens

2.2 鸭绿沙塘鳢繁殖力与年龄

89尾鸭绿沙塘鳢性成熟个体(雌鱼Ⅳ期)的繁殖力统计表明，个体绝对繁殖力为262.17～6123.46粒，均值(1200.25±942.12)粒，个体相对繁殖力为11.92～80.48粒/g，均值(40.06±11.92) 粒/g。

鸭绿沙塘鳢繁殖群体年龄组成为1～4龄，即1龄为鸭绿沙塘鳢雌性个体最小性成熟年龄。其中：2龄组占繁殖群体的61.86%，是主要繁殖年龄组；其次为3龄(图2)组，占繁殖群体的20.34%；而1龄和4龄组所占比例较小。

图2 3龄鸭绿沙塘鳢耳石Fig.2 The otolith of Yalu River sleeper O. yaluens (3 years old)

2.3 繁殖力与各生物学指标的关系

鸭绿沙塘鳢个体绝对繁殖力(F)与年龄(t)、体长、体质量和卵巢质量(mG)4个生物学指标的相关性分析结果显示，其体长和卵巢质量与繁殖力存在幂函数相关关系，拟合方程分别为F=2.047L3.010(r2=0.771，n=89)、F=700.271mG0.750(r2=0.814，n=89)(图3a、图3b)。个体绝对繁殖力与体质量存在线性相关关系，拟合方程为F=43.970m-77.121(r2=0.797，n=89)(图3c)；而鸭绿沙塘鳢个体绝对繁殖力与年龄相关性较低，拟合方程为F=147.871t2.278(r2=0.467，n=89)(图3d)。

图3 鸭绿沙塘鳢个体绝对繁殖力与体长、卵巢质量、体质量和年龄的关系Fig.3 The relationships between body length, ovary weight, body weight, age and fecundity of Yalu River sleeper O. yaluens

2.4 鸭绿沙塘鳢种群初次性成熟

逻辑斯蒂方程拟合鸭绿沙塘鳢初次性成熟体长(图4)，方程分别如下：

雌性群体：P=1/{1+exp[-0.100(LTmid-64.9)]}，r2=0.922

雄性群体：P=1/{1+exp[-0.067(LTmid-96.1)]}，r2=0.992

逻辑斯蒂方程结果可知，鸭绿沙塘鳢雌鱼初次性成熟的体长为64.9 mm，而雄鱼初次性成熟的体长为96.1 mm。

逻辑斯蒂方程拟合鸭绿沙塘鳢初次性成熟年龄(图5)，方程分别如下：

雌性群体：P=1/{1+exp[-0.588(tmid-1.14)]}，r2=0.962；

雄性群体：P=1/{1+exp[-1.000(tmid-2.21)]}，r2=0.939。

图4 鸭绿沙塘鳢雄鱼和雌鱼10 mm体长组内性成熟个体比例Fig.4 The percent of mature males and females of Yalu River sleeper O. yaluens by 10 mm body length interval

逻辑斯蒂方程结果可知，鸭绿沙塘鳢雌鱼初次性成熟的年龄为1.1龄，而雄鱼初次性成熟的年龄为2.2龄。

图5 鸭绿沙塘鳢雄鱼和雌鱼1龄组内性成熟个体比例Fig.5 The percent of mature males and females of Yalu River sleeper O. yaluens by 1 year old age interval

3 讨 论

3.1 鸭绿沙塘鳢种群繁殖力状况

鱼类的繁殖力体现了其长期进化过程中对环境变化的适应性，是一种对环境响应的适应性特征。食物条件、种群存活率和种群密度等因素影响鱼类的繁殖力[12]。Wootton等[13]指出，鱼类的卵子和精子的生成以及参与繁殖有关的活动消耗大量能量，此时获得适当的食物补给是保证鱼类繁殖力的关键因素。如果在此期间食物减少会导致鱼类产卵量和繁殖力的降低，食物充足则保证鱼类生长，繁殖力升高。本研究中，鸭绿沙塘鳢个体绝对繁殖力与体长、体质量存在正相关性。其次，鱼类群体繁殖力高低与种群存活率(如繁殖行为)密不可分。通常繁殖力较高的鱼类，没有看护后代的能力，卵和仔鱼的存活率较低，如鲤(Cyprinuscarpio)、鲢(Hypophthalmichthysmolitrix)、草鱼(Ctenopharyngodonidella)等的个体绝对繁殖力在几十万至上百万粒不等[14-15]；而具备后代看护能力的鱼类种群存活率较高，此种鱼类繁殖力相对较低，如黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)、乌鳢(Channaargus)和莫桑比克罗非鱼(Oreochromismossambicus)的个体绝对繁殖力只有近千粒[16-18]。本研究中，鸭绿沙塘鳢雄鱼在繁殖期具有看护后代的行为，后代存活率较高，其繁殖力较低，个体绝对繁殖力均值约为1000粒。由于个体间食物的获取和能量分配存在差异性，在进行繁殖力对比研究时应消除鱼类个体或者体质量的影响[19]。通过与其他淡水鱼类的个体相对繁殖力比较，具有后代看护能力的鸭绿沙塘鳢种群的个体相对繁殖力较小，具有较低的繁殖潜力(表1)。

表1 淡水鱼类个体相对繁殖力对比

3.2 鸭绿沙塘鳢种群初次性成熟状况

初次性成熟年龄和规格受遗传因素和外部环境因素两方面限制，是鱼类生活史中重要的生物学特征。它具有相对的稳定性，在生活动荡环境中会表现出一定的可塑性，如过度捕捞、饵料生物缺乏和竞争或被捕食压力大等情况下，鱼类通常选择利于种群繁衍的提早繁殖和高繁殖力策略[19-20]。鸭绿沙塘鳢是生活于溪流底层的肉食性鱼类，处于食物链的顶端，生长速度快，但近年来其种群资源遭受酷渔滥捕，资源量急剧下降。高强度捕鱼压力的条件下会逐渐地迫使鱼类种群提前进入性成熟，如果持续给予压力，会加剧鱼类种群小型化趋势[21]。有文献表明，捕捞强度过大会导致鱼类明显提早初次性成熟的年龄[22]。目前渔获物中低于初次性成熟体长的个体占30.1%，说明鸭绿沙塘鳢的种群捕捞压力大，处于补充型过度捕捞阶段。该阶段的种群通常表现出死亡率增大、生长加快且性成熟提前等生物学特征，导致种群资源衰退，出现补充群体难以维持其种群数量的平衡稳定的后果。因此，在资源调查中有必要记录鸭绿沙塘鳢初次性成熟规格的变化，并对商业捕鱼进行监管。本研究结果显示，鸭绿沙塘鳢雄鱼和雌鱼初次性成熟年龄分别为1.1龄和2.2龄，初次性成熟体长为64.9 mm和 96.1 mm，这为评估和开发鸭绿沙塘鳢种群资源提供了关键的种群参数。

3.3 鸭绿沙塘鳢的资源养护

鸭绿沙塘鳢在辽东山区河流中扮演顶级捕食者的角色，能够通过下行效应控制其他鱼类和水生生物的数量和分布，是水域生态系统中的重要组成部分，其资源量的变动将通过生态级联效应引起水域生态系统结构和功能的失衡，最终给区域经济和社会的可持续发展带来严重威胁。面对日益增长的消费需求和转变，辽宁东部山区土著鱼类出现了供不应求的局面，鸭绿沙塘鳢等小型土著鱼类已出现资源衰退、遗传多样性下降和个体小型化等现象[1]。针对这一情况，应查明鸭绿沙塘鳢的产卵场和产卵时间，设置禁渔区对其栖息地开展保护，并限制渔具、捕捞方式等措施，降低对鸭绿沙塘鳢的捕捞强度。同时，结合生态修复和繁殖育种技术，开展土著鱼类的增殖放流，逐步恢复其自然资源。目前，受限于鸭绿沙塘鳢规模化的繁育技术，并未开展人工繁殖放流活动，因此鸭绿沙塘鳢的资源保护与增养殖技术问题还需进行深入研究。

4 结 论

综上所述，鸭绿沙塘鳢虽然属于凶猛肉食性小型鱼类，生长速度较快，但群体年龄结构简单，繁殖潜力低，恢复能力相对脆弱。近年来辽东地区水域捕捞压力过大，可能会导致鸭绿沙塘鳢繁殖生物学特征发生改变，种群资源出现衰退趋势。因此，有必要加强渔业管理措施，如设立最小捕捞规格，实行禁渔期和开展增殖放流活动等加以保护。