青鱼—鲢、鳙生态池塘浮游生物群落结构特征及其与环境因子的关系

龚进玲，李学梅，何勇凤，杨德国，朱永久

(中国水产科学研究院 长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，湖北 武汉 430223)

浮游生物包括浮游植物和浮游动物，是滤食性鱼类的主要饵料来源，在水产养殖的生态系统中发挥着重要作用。浮游植物作为水生态系统中的初级生产者，能够直接或间接影响其他水生生物的丰度和分布。并且浮游植物繁殖周期短，对水环境的变化敏感，因此常被视为评价水环境的重要指标[1-2]。浮游动物作为初级消费者主要以浮游植物为食，同时又是次级消费者的食物，因此在食物链及能量流动过程中发挥着承上启下的作用[3]。此外，浮游动物通过分泌和排泄作用参与生态系统中有机质的分解和循环，使水环境得到净化[4]。养殖池塘中，合理的浮游生物种类和密度对养殖鱼类具有积极的促进作用，同时其群落结构的变化可以客观地反映养殖水域生态系统的健康情况。

青鱼(Mylopharyngodonpiceus)俗称青鲩、青头，为“四大家鱼”之首。因青鱼个体大、肉质嫩且营养价值高，在我国具有广泛的消费群体。《2020中国渔业统计年鉴》数据显示，2019年我国青鱼年养殖产量约为6.8×105t[5]。鲢(Hypophthalmich-thysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)是池塘养殖的主要配养鱼类，属滤食性鱼类，能调控池塘生态环境[6]。传统的青鱼养殖池塘多为土池，随着养殖时间的延长，易出现老化坍塌、池底淤泥堆积过深、养殖容量下降和养殖环境日益恶化等问题。同时，养殖模式和管理技术的落后导致青鱼养殖效益和生态效益偏低。青鱼—鲢、鳙生态养殖模式可通过加固池塘护坡、提高鲢和鳙配养密度、投喂浮性饲料，进一步优化鱼类养殖结构，从而达到改善养殖环境、降低病害发生率和提高养殖经济效益和生态效益等目的[7]。目前有关养殖水域中浮游生物的群落结构与分布的研究已有诸多报道[8-12]，而青鱼—鲢、鳙生态池塘模式中池塘浮游生物群落结构变化如何，尚未可知。因此，笔者以青鱼—鲢、鳙生态养殖池塘为对象，探讨池塘中浮游生物群落结构特征及其与环境因子之间的关系，旨在丰富该养殖模式池塘的环境监测数据，并为该模式的管理方式提供理论依据，进而提升养殖和生态效益。

1 材料与方法

1.1 试验条件和实施方法

试验于2015年4—10月在湖北省荆州市纪南镇九店村青鱼生态养殖园进行。试验共设置3口池塘，每口池塘的养殖面积为1.67 hm2，深3 m。试验开始前，为防止池埂老化坍塌，对每口池塘进行改造，用水泥加固池塘四周侧壁。每口池塘均匀配置3台功率为3 kW的增氧机和1个浮性食台(PVC管连接成型，边框超出水面防止浮性饲料飘散)(图1)。

图1 池塘示意Fig.1 Schematic diagram of the test ponds采样点；增氧机；食台.Sampling sites are shown by ； aerator is shown by ； feeding table shown by .

3口池塘放养试验鱼的品种、规格和数量保持一致，即每0.067 hm2试验池放养青鱼160尾(2.5 kg/尾)、鲢100尾(0.75 kg/尾)和鳙80尾(0.5 kg/尾)。试验结束时，每0.067 hm2净产量达1065 kg，其中青鱼、鲢、鳙平均质量分别为7.3 kg/尾、2.3 kg/尾、2.6 kg/尾。试验期间，每日投喂浮性颗粒饲料(粗蛋白含量为32%～35%)3～4次，投喂量为青鱼体质量的2%。养殖期间每月向池塘内加注新水1次，每次注水使水面升高10～15 cm，水源为湖泊水。在晴天中午增氧2 h，阴天视情况而定。

1.2 样品采集与处理

养殖试验开始后，于4—10月期间每月20日采集3口池塘的水样和浮游生物样品，共采集7次。采样点为每口池塘对角线的5个点(图1)。利用5 L采水器采集表层(0.5 m)水样并混合，用于水体理化指标的测定以及浮游生物定性、定量。浮游生物样品采集及保存方法参考文献[9]。采集的样品通过奥林巴斯显微镜(CX41)进行观察，各类浮游生物种类鉴定参考文献[13-16]。各物种计数和生物量的计算参考文献[13,17]的方法。

1.3 水质指标测定

1.4 数据分析

1.4.1 优势种

根据物种的出现频率及个体密度来确定，用优势度表示：

Y=fi×pi

(1)

式中，Y为优势度，fi为第i物种的出现频率，pi为第i物种个数在总个数的比例，当Y≥0.02时为优势种。

1.4.2 多样性指数

运用下列公式进行浮游植物、动物群落多样性分析：

H′=-∑(ni/n)log2(ni/n)

(2)

J′=H′/log2S

(3)

d=(S-1)/lnn

(4)

式中，H′为香农—维纳多样性指数，J′为Pielou物种均匀度指数，d为Margalef物种丰富度指数，S为种类数，n为总密度，ni为第i种的密度。

利用SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析及邓肯多重比较，显著性水平为0.05；采用皮尔逊相关分析法分析浮游生物群落结构与环境因子的相关性；采用CANOCO 5.0软件对浮游生物和池塘水环境因子进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 池塘水体的理化指标

青鱼养殖池塘不同月份水体各理化指标结果见表1。结果显示，试验期间水体各理化指标的变化范围均在试验池塘养殖鱼类的适应范围内。除总氮、亚硝态氮和硝态氮外，不同月份间池塘水体的pH、水温、溶解氧、透明度、总磷、磷酸盐和氨氮质量浓度均存在显著性差异(P<0.05)。其中：pH 6月最低(7.69)，4月最高(8.51)；水温呈先升后降的趋势，8月最高(29.5 ℃)，4月最低(19.77 ℃)；溶解氧质量浓度大致呈先降后升的趋势，5—7月溶解氧质量浓度较低(2.40～4.26 mg/L)，4月最高(11.49 mg/L)；透明度6月最高，10月最低；总磷和磷酸盐质量浓度8月显著高于其他月份(P<0.05)；氨氮质量浓度4—5月显著低于6—10月，且10月显著高于其他月份(P<0.05)。

表1 青鱼养殖池塘水体的理化指标(平均值±标准误)

2.2 浮游生物群落结构

2.2.1 种类组成与优势种

试验期间，3口试验池塘共检出浮游植物7门112种。其中绿藻门47种，裸藻门30种，硅藻门17种，蓝藻门10种，黄藻门2种，甲藻门3种，隐藻门3种。优势类群为绿藻门、裸藻门和硅藻门(图2a)。共检出浮游动物4大类96种,其中原生动物42种，轮虫40种，枝角类9种，桡足类类5种。原生动物占比最大，轮虫次之，枝角类和桡足类较少(图2b)。

图2 浮游生物种类组成百分比Fig.2 The percent of plankton species composition

以优势度指数Y≥0.02定为优势种，3口试验池塘浮游植物在不同月份的优势种主要由扭曲小环藻(Cyclotellacomta)、普通小球藻(Chlorellavulgaris)和被甲栅藻(Scenedesmusarmatus)组成，微小色球藻(Chroococcusminutus)和微小平裂藻(Merismopediatenuissima)以及四足十字藻(Crucigeniatetrapedia)亦是不同月份中的优势种(表2)。

不同月份的浮游动物优势种组成中，主要优势种群为裂痕龟纹轮虫(Anuraeopsisfissa)、针簇多肢轮虫(Polyarthratrigla)、暗小异尾轮虫(Trichocercapusilla)、单环栉毛虫(Didiniumbalbianii)、绿急游虫(Strombidiumviride)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、广布中剑水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和无节幼体(表2)。7—8月优势种物种数最多。

表2 不同月份池塘浮游生物优势种的优势度

2.2.2 密度和生物量

试验池塘浮游生物密度和生物量变化见图3。3口试验池塘的浮游植物平均密度和生物量分别为3.24×107个/L和32.10 mg/L；浮游动物平均密度和生物量分别为60 772.9 个/L和5.20 mg/L。随着放养时间的延长及水温的变化，养殖水体浮游植物的密度和生物量整体呈先减后增的趋势，其中4—6月逐渐下降，9月达到最大值后下降。随放养时间延长，浮游动物的密度和生物量，呈先升后降的趋势。其中：轮虫、原生动物的密度和生物量，均在6月份达到最大值；甲壳动物的密度和生物量在8月份达到最大值，10月未检测到。

2.2.3 多样性指数

试验池塘浮游生物的多样性指数见图4。试验期间，浮游植物香农—维纳多样性指数(1.8～2.5)和物种丰富度指数(2.5～4.9)具有较好的拟合度，最高值均出现在8月；物种均匀度指数(0.51～0.69)变化较小。由香农—维纳多样性指数分级标准可知，5月和10月水质最差，浮游植物物种丰富度一般。

浮游动物香农—维纳多样性指数(2.9～4.5)和物种丰富度指数(1.2～4.1)趋势相同，在7月达到最大值后均呈下降趋势，6月物种均匀度指数(1.5～2.8)最高。香农—维纳多样性指数分级的标准表明，10月养殖池塘水质最差，浮游动物物种丰富度一般，而其他月份水质状态良好。

2.3 浮游生物群落结构与水环境因子的关系

2.3.1 相关性分析

对8个理化指标与浮游动、植物的密度和生物量取自然对数(pH除外，由于pH已经是H+或OH-浓度的对数，故不需要再做转换)后进行相关性分析(表3)。结果表明，浮游植物密度与pH、溶解氧显著正相关(r2=0.654、r2=0.498，P<0.05)，与水温、透明度显著负相关(r2=-0.586、r2=-0.480，P<0.05)；浮游植物生物量与透明度显著负相关(r2=-0.478，P<0.05)，与其他理化指标相关性不显著。浮游动物密度与水温、透明度显著正相关(r2=0.543、r2=0.532，P<0.05)，与溶解氧极显著负相关(r2=-0.608，P<0.01)，浮游动物生物量与透明度显著正相关(r2=0.487，P<0.05)。

图4 浮游生物不同月份多样性指数变化Fig.4 Changes in diversity indices of plankton in different months

表3 浮游生物与环境因子的相关性分析

2.3.2 浮游生物与水环境因子的冗余分析

运用CANOCO 5.0软件对浮游生物群落结构进行冗余分析，得出最大的梯度长度为0.5(<3)，因此选择对群落结构与水环境因子进行冗余分析。结果显示，前两个排序轴的特征值分别为0.69和0.05，共解释了浮游生物群落变异程度的60.89%。其相关系数均逾0.77，表明排序能够较好地反映浮游生物群落结构与水环境因子的关系。

冗余分析排序(图5)显示，透明度(F=7.5，P=0.008)、水温(F=6.9，P=0.012)及溶解氧(F=6.6，P=0.018)等3个环境因子对浮游生物群落结构影响显著，分别解释了浮游生物群落结构变化的28.4%、26.8%和25.8%，其余环境因子对浮游生物群落影响不显著(P>0.05)。其中：排序轴1与溶解氧的正相关性较大，相关系数为0.5443，与透明度负相关性最大(-0.5507)；排序轴2与pH正相关性最大(0.3952)，与透明度的负相关性最大(-0.5237)。

图5 浮游生物群落结构与环境因子的冗余分析排序Fig.5 RDA ordination diagram of the plankton community structure and environmental factorsT.水温； DO.溶解氧； SD.透明度； TP.总磷； 磷酸盐； 氨氮； pd.浮游植物密度； pb.浮游植物生物量； zd.浮游动物密度； zb.浮游动物生物量.T.water temperature; DO.dissolved oxygen; SD.transparency; TP.total phosphorus; nitrogen; pd.phytoplankton density; pb.phytoplankton biomass; zd.zooplankton density; zb.zooplankton biomass.

3 讨 论

3.1 青鱼养殖池塘中浮游生物群落结构特征

本试验中青鱼—鲢、鳙生态养殖池塘共鉴定出浮游植物7门112种，以绿藻门为主(占41.96%)，其次是裸藻门(占26.79%)。这与草鱼(Ctenopharyngodonidella)养殖池塘[18]、凡纳滨对虾(Litopenaeusvannamei)养殖池塘[19]和草鱼分区集群式养殖池塘[12]中浮游植物的优势门类组成类似，绿藻门均为优势种。尽管不同养殖池塘中浮游植物的常见种均为绿藻门，但各类池塘浮游植物种类组成比例不尽相同，出现这一差异的原因可能与套养对象和采样时间有关[9,20]。同时，养殖环境的不同也会影响浮游植物的生长和繁殖[12]。已有研究表明，6—8月温度、光照等条件可促使浮游植物大量繁殖，为浮游动物提供食物来源[21]。本试验养殖期间，浮游植物密度和生物量呈先降后升的趋势。其中6、7月浮游植物密度较低，这可能与该季节轮虫大量繁殖有关，其捕食作用导致藻类减少[22]，另外养殖池塘所在地区降雨频繁也限制了藻类生长[18]。氮、磷比影响浮游植物生物量以及藻类群落结构，通常施磷肥3～5 d后池塘中浮游植物生物量明显增加[18]。本试验养殖池塘中8、9月浮游植物密度和生物量持续升高，这可能与池塘8、9月总氮、氨氮和硝态氮的质量浓度较高有关，藻类直接吸收利用水体中的无机氮促进其生长[23]。9月浮游植物密度和生物量达到高峰期后开始下降，可能是因为该年度秋季阴天居多，使得温度和光照成为了限制藻类成长的主要因子[21]。

采样期间，青鱼生态池塘中轮虫和原生动物的密度和生物量在4—6月持续增加，6月达到峰值后呈下降趋势。大型枝角类和桡足类的密度和生物量随养殖时间呈先增后减的趋势。总体上，小型浮游动物(原生动物和轮虫)种类占比高，这与国内配养滤食性鱼类的池塘变化趋势相似[9,23]。已有研究表明，鲢、鳙对浮游动物的摄食会使浮游动物趋于小型化[24-25]，这可能是因为浮游动物的群落结构受到下行效应的影响[26]。轮虫的世代周期较短使得养殖前期轮虫的密度和生物量较大[9]，水温的上升使甲壳动物种群密度迅速增加[27]。而鳙在快速生长过程中滤食大量枝角类、桡足类、轮虫和原生动物，对浮游动物形成了捕食压力[23]，因此在养殖后期浮游动物的生物量明显减少。

多样性指数与水体健康程度有明显相关性，是反映群落结构稳定的重要指标，多样性指数越高，水体健康状况越好[19]。笔者综合浮游植物和浮游动物多样性结果发现，养殖前期水质较差，各指数偏低，随着养殖的进行，水质较前期有所改善，浮游动植物物种丰富度和均匀度均有所提高，水质整体处于良好水平。凡纳滨对虾养殖池塘[10]、草鱼养殖池塘[18]、静态养殖池塘[27]和循环水养殖池塘[27]中的浮游植物多样性指数分别为1.12～3.28、1.80～3.69、1.68～2.56和2.15～2.49，凡纳滨对虾养殖池塘[10]中的浮游动物多样性指数为1.05～2.89。本试验中，青鱼生态养殖池塘的浮游植物和浮游动物香农—维纳多样性指数分别为1.8～2.5和2.9～4.5，这与上述研究结果相似。进一步说明养殖水体浮游生物群落结构多样性较高，稳定性较好，池塘水环境较为健康。

3.2 影响青鱼养殖池塘中浮游生物群落结构特征的环境因子

水生态系统中环境因子的改变直接影响浮游生物的群落结构，不同水体下影响浮游生物分布的环境因子存在差异[20-30]。本试验的青鱼—鲢、鳙生态养殖池塘中，pH、水温、溶解氧和透明度是影响浮游植物群落结构的主要环境因子。已有研究表明，水体的pH影响浮游植物对营养盐的利用效率，而浮游植物进行光合作用可以提高水体的pH[31]。本试验中相关性分析显示，浮游植物密度与pH呈显著正相关，冗余分析也显示浮游植物密度和生物量与pH关系密切，说明浮游植物数量与水体pH是同向性关系，即浮游植物数量多，水体pH也较高，反之亦然[32]。水温能够直接影响浮游植物的生长，在一定范围内，水温升高，浮游植物的种类和生物量也随之增高[33]。本试验中，浮游植物密度随着水温升高而降低。相关性分析也表明，浮游植物的密度与水温显著负相关，这可能是因为水温较高的夏季属于多雨季节，外源水体输入增加了水体扰动程度，从而对浮游植物的生长代谢产生了一定的限制作用[34]。水体中76.8%的溶解氧由浮游植物提供[35]。本试验中相关性分析结果表明，浮游植物密度与溶解氧显著正相关，冗余分析也表明浮游植物密度与溶解氧正相关，这与南四湖、西江中浮游植物群落结构影响因子研究结果[36-37]一致，说明浮游植物密度对溶解氧有一定影响。已有研究表明，透明度可以反映池塘中悬浮物的量，一般水体的透明度降低，浮游植物的生物量增多[18]。本试验中相关性分析和冗余分析均显示，透明度与浮游植物密度、生物量负相关，进一步印证了这一观点。

本试验结果显示，浮游动物群落分布主要与水温、溶解氧和透明度有关。水温是影响浮游动物生长、发育、群落组成和数量变化等极为重要的环境因子[38]。郭坤等[39-40]研究表明，水温是影响湖泊浮游动物群落结构变化的关键因子。杨亮杰等[41]的研究表明，轮虫适宜生活在温暖水体中，甲壳动物在较高温度的夏、秋季密度明显上升[27]，这与本试验结果轮虫和枝角类的密度分别在6、8月达到最大值相一致。相关性分析显示，浮游动物密度与水温显著正相关，进一步印证了水温的变化可以影响养殖池塘中浮游动物群落演替。而已有的研究也证明，30 ℃以下枝角类、桡足类和无节幼体密度会随温度升高而持续增加[42]。溶解氧是鱼类生存的必要条件，在加速池塘物质循环和改善水质等方面也起着重要作用[9]。本试验中，浮游动物密度在8月明显降低；相关性分析显示，溶解氧与浮游动物密度极显著性负相关；冗余分析也显示，溶解氧与浮游动物生物量负相关。研究表明，在高温时，水中的溶解氧会直接限制浮游生物的密度，高温季节池塘溶解氧水平降低，浮游动物现存量较大且活动频繁，需氧量的增加使溶解氧水平成为该季节的限制因子[43]。

4 结 论

浮游生物数量和多样性指数结果表明，本试验中青鱼—鲢、鳙生态池塘的浮游生物群落结构完整稳定且水质处于较好的状态。通过对水体浮游生物密度、生物量与理化因子的皮尔逊相关性分析和冗余分析发现，浮游生物群落结构主要受水体pH、水温、透明度和溶解氧影响。因此，在实际生产中可依据需要，通过改变相关水体理化因子控制养殖水体中浮游生物群落结构的组成和数量，在高温缺氧的天气应加强水质管理。