低升糖指数水稻研究进展

李霞 蒋彦婕 陶亚军 李文奇 王芳权 陈智慧 许扬 王军 范方军 朱建平 Sreenivasulu NESE 杨杰, *

低升糖指数水稻研究进展

李霞1, 3蒋彦婕1陶亚军1李文奇1王芳权1陈智慧1许扬1, 3王军1, 3范方军1朱建平1Sreenivasulu NESE2杨杰1, 3, *

(1江苏省农业科学院 粮食作物研究所/国际水稻研究所-江苏省农业科学院联合实验室, 南京 210014；2国际水稻研究所, 洛斯巴尼奥斯4031, 菲律宾;3扬州大学 农学院/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心, 扬州 225009;*通信联系人, E-mail: yangjie168@aliyun.com)

大米是典型的淀粉丰富的食物，是全世界大多数人口尤其是亚洲人口每日主要的卡路里来源。目前水稻品种大多数属高升糖指数(全称为血糖生成指数，glycemic index, GI)水稻，会诱发由于高热量摄入而致血糖失调的健康问题。已有大量研究者在探索降低大米血糖指数的方法。本文重点对稻米升糖指数的影响因素、筛选方法、遗传基础以及遗传改良等的相关研究进行总结，并对未来的研究方向提出了一些建议。

水稻; 升糖指数（血糖生成指数）; 淀粉; 遗传机制; 遗传改良

随着人口结构的变化，社会老龄化加重，加上生活节奏加快，人们的生活方式、饮食习惯和食物构成发生改变[1]，人类病谱发生了很大变化，糖尿病、心血管疾病、肥胖症、高血脂症以及高血压等胰岛素抵抗相关慢性疾病比例不断上升，这些已成为全球性重大的公共卫生问题[2]。在这些疾病中，尤以糖尿病发病率增长最为显著。据估计，全世界糖尿病病人约有3.47亿，其中，我国有1.14亿，潜在或隐性糖尿病患者更多[3]。预防和控制上述疾病发生的关键在于科学合理的膳食结构[4]。

水稻(L.)是世界一半人口的主食，尤其是亚洲等大多数发展中国家的主要能量来源，它可以提供全球大约一半以上人口通过淀粉摄取获得的19%能量和通过蛋白质摄取而获得的13%能量[5]。以碳水化合物为主要成分的稻米被迅速消化和吸收时，人体的血糖就容易升高。与欧洲人相比，喜食稻米的亚洲人患病风险更高[6]。升糖指数(全称为血糖生成指数，glycemic index, GI)，用于描述人体对食物的消化吸收速率和食物引起的餐后血糖反应，是评价碳水化合物的生理学参数[7-8]。因此，血糖控制的主要策略应该是减少可用于消化的碳水化合物，降低食物的消化率，减少葡萄糖的吸收率，增加血液中葡萄糖的去除率[4]。

稻米是全谷物食品来源，除去颖壳的糙米，含有较多的膳食纤维以及矿物质等生物功能成分，但因为有完整的淀粉颗粒和细胞壁等物质包被，不易消化。糙米具有较低的GI，但由于糙米的保质期短、烹饪时间长，特别是口感和质地无法获得消费者的青睐[9]，因此，消费者对糙米的接受度较低[10]。人们食用的通常是除去米糠层的抛光的全谷物，又称精米(white rice，WR)，它全部由胚乳组成，几乎没有麸皮和胚芽[11]，主要营养成分是淀粉，占稻米籽粒干质量的比例高达90%，只含有不到1%的膳食纤维(dietary fiber，DF)[12]。研究显示，精米GI=78 (这里是以面包作为对照)，精米GI一般高于糙米(GI=65)[13]，经常食用精米，会增加患Ⅱ型糖尿病的风险[14]。因此，在尊重稻米消费者食用习惯的基础上，倡导多食用糙米，或以降低精米GI值为目标，改良现有水稻品种，将是一条最经济有效的保持人类健康的策略[4]。

水稻品种类型、稻米加工方法、蒸煮方式以及大米的食用习惯等均可能影响GI，因此，稻米不能简单地定义为高GI或者低GI[15]。目前，国内外对稻米GI的研究主要从食品和营养的角度，通过分析食物成分、结构、含量和加工方式等因素，研究与GI值的关系，从而指导研发低GI加工或者配餐食品[16]。本研究主要从水稻资源角度，总结稻米GI的筛选方法、遗传基础及重要基因的挖掘、影响GI反应的生理生化因素以及遗传改良等的研究方向，并对未来研究方向进行展望。

图1 米饭餐后的消化过程及血糖生成指数（GI）响应

Fig. 1. Digestion process and glycemic index response of rice after meal.

1 升糖指数（GI）的定义

1981年，加拿大科学家Jenkins提出了食物血糖生成指数（简称升糖指数，glycemic index，GI）的概念，用以衡量食物升血糖的能力[7]。GI定义为含50 g可利用碳水化合物的某种食物与含等量可利用碳水化合物的标准参考食物相比，餐后血糖应答曲线下增值面积之比[17]。对照碳水化合物通常是葡萄糖溶液、小麦面包或精米[4]。国际标准化组织ISO 26641: 2010中规定：GI≤55，为低GI食物；55＜GI≤70，为中等GI食物；GI＞70，为高GI食物[18]。GI值高的食物，进入胃肠后消化快、吸收率高，葡萄糖释放快，葡萄糖进入血液后峰值高；GI值低的食物，在胃肠中停留时间长，吸收率低，葡萄糖释放缓慢，葡萄糖进入血液后的峰值低，下降速度慢，有助于维持血糖的稳态[19-21]。不同水稻品种GI变异范围较广，为51～100[22]。一般认为，糙米GI值小于精米，籼米小于粳米。以食用大米为例，米饭首先在口腔中经过咀嚼，部分淀粉由唾液酶水解为麦芽糖，然后经过消化器官进入小肠，由小肠内的胰体α-淀粉酶、糊精酶、淀粉葡萄糖苷酶、α-葡萄糖苷酶和麦芽糖酶水解成葡萄糖（图1）。其中，在20 min内被迅速消化吸收的淀粉称为快速消化淀粉（rapidly digestible starch, RDS）；在20～120 min内被完全吸收但水解速度较慢的淀粉称为慢消化淀粉（slowly digestible starch, SDS）；进入人体120 min后仍无法吸收的淀粉称为抗性淀粉（resistant starch, RS）。快速消化淀粉在小肠中吸收快，GI高，易引发糖尿病和肥胖等病症[20]；慢消化淀粉和抗性淀粉的GI低，被认为是健康淀粉[20, 23]。

2 升糖指数（GI）的影响因素

2.1 直链淀粉含量

血糖的上升速度很大程度上取决于淀粉的消化速度，稻米淀粉的消化速度受多种因素影响，其中最主要的是直链淀粉含量。直链淀粉含量越高，消化速率越慢，对应的GI越低[24]。Fitzgerald等[25]利用体外检测的方法测定了235个水稻品种的GI值，携带位点的品种，平均GI值高达89.7，含W位点的品种为72.04，含有W位点的品种GI平均值为60.53。目前市场上中低GI品种也多含高直链淀粉，如Doongara（28%，澳大利亚）、优糖稻2号（31.1%）[26]、Bangladeshi（27%）[27]和Basmati（27%）[28]等。因此，GI值与直链淀粉含量呈负相关。直链淀粉由200～2000个葡萄糖分子以线性双螺旋的方式紧密排列而成，糊化温度较高，冷却时容易老化[9]。但是，支链淀粉是高度分支，通过α-1,6糖苷键串连起20～30个葡萄糖分子。由于淀粉酶作用时必须结合在淀粉链的末端，而支链淀粉由于相比直链淀粉拥有更多的端点，因而更易被淀粉酶降解成葡萄糖。所以，直链淀粉含量较高的水稻品种往往具有更低的GI值。

2.2 抗性淀粉含量

抗性淀粉可以逃避淀粉酶的水解，120 min后可到达结肠并被结肠中的微生物菌群发酵，被看作膳食纤维的组成成分之一，具有较多抗性淀粉的稻米GI较低[29-30]。关于抗性淀粉对人体的益处已有很多报道，如改善胰岛素抵抗[31]、预防糖尿病[32]、减少脂肪含量[33]以及缓解肠道炎症[34, 35]等。米饭在蒸煮过程中，淀粉发生糊化，此时氢键打开，氢键位点与水分子结合导致淀粉颗粒不可逆地溶解在水中，直链淀粉和支链淀粉分子的晶体结构消失。米饭冷却后，淀粉的直链部分发生重排形成新的晶体结构，即淀粉的老化过程。其中，直链淀粉的结晶速度比支链淀粉快得多。老化的直链淀粉因其双螺旋结构无法与水和淀粉酶结合，因此难以消化[36]。抗性淀粉可进一步再分为5种类型：RS1为物理包埋淀粉；RS2为天然淀粉颗粒；RS3称为回生淀粉；RS4为化学修饰淀粉；RS5为直链淀粉-脂质形成的复合物[22]。稻米淀粉颗粒中主要涉及RS2和RS3两种类型。热米饭中抗性淀粉含量一般低于1%，而冷米饭中抗性淀粉含量为1.0%～2.1%，其含量高于热米饭主要是淀粉回生后产生RS3类型抗性淀粉[37]。

2.3 淀粉的结构

淀粉的结构十分复杂，包括分子结构（直链淀粉和支链淀粉）、聚集态结构（短程有序结构、螺旋结构、晶体结构、片层结构、生长环结构）、颗粒结构等多层级结构[23]。支链淀粉和直链淀粉分别排列在交替同心区域的晶体层(由支链淀粉双螺旋有序平行排列形成)和非晶态层(主要含有直链淀粉)[38-39]。稻米淀粉的颗粒，主要是A类晶体类型，呈多态型，平均链长更短，热稳定。相比之下，B型为有序的六边形排列的双螺旋晶体，螺旋的比例更大[40]。与B型结构相比，A型结构淀粉颗粒更不均匀，更容易到达淀粉表面，因此，A型结构淀粉颗粒比B型具有更高的消化率，GI值较高[41]。研究显示，直链淀粉和支链淀粉的链长也会影响精米的GI特性[42-48]。在中等或者较高直链淀粉含量的基础上，直链淀粉的分子链越长，即富含长链(long chain amylose, LCAM)或中等链长的直链淀粉(intermediate length amylose, ICAM)中葡聚糖链的淀粉分子多，则淀粉消化速率越低，GI越低[42]。支链淀粉的聚合度(degree of polymerization，DP)表示链中葡萄糖单体数目和链的长短，它决定谷物淀粉的许多物理化学性质，包括回生、稠性以及溶胀性等，从而影响淀粉酶对淀粉的消化率[43-48]。与A型晶体淀粉相比，B型更抗淀粉酶解，支链淀粉中较长的DP有利于形成更稳定的B型双螺旋结构，决定了淀粉的消化率[41]，其中，中等链长的支链淀粉[49]和支链淀粉高度分支侧链的形成均有利于提高稻米籽粒中抗性淀粉含量，从而赋予稻米低GI特性[44]。支链淀粉可形成3种链类型：1) A链，链长(chain length)2～16，存在于外部；2) B链，主要在内部，外部链较少，分为B1(链长为20～24)、B2(链长为42～48)、B3(链长为69～75)、B4(链长为104～140)；3)超长链(extra-long chains)，由100～1000个糖基单位组成，形成类似直链淀粉的结构。超长链通常出现在籼稻中，在粳稻中不存在[50]。

2.4 其他物质

Panlasigui等[13]通过招募志愿者分别测定了人体对糙米和精米的血糖响应，发现在健康志愿者中，糙米的GI相较于精米降低12.1%；在糖尿病患者中，糙米的GI相较于精米降低5.6%，这可能是因为糙米富含植酸、多酚、膳食纤维和油脂等[13, 51]。此外，无论是高还是低直链淀粉含量，糙米都表现出延迟的胃排空[51-52]。有研究表明，膳食多酚可以抑制淀粉消化酶活性，增加胰岛素分泌和降低肠道葡萄糖摄取。富含次生代谢产物的食物基质保护胰腺β细胞免受糖毒性，抑制肝脏葡萄糖的产生，改善外周葡萄糖摄取，缓解轻度炎症，并通过促进有益微生物的生长调节肠道健康[53]。

综上，淀粉粗颗粒的体外消化受颗粒的形态(如大小和形状)、表面特征(如存在孔洞和通道)、分子组成(抗性淀粉、直链淀粉与支链淀粉的比例)、超分子结构(结晶度、生长环以及细胞内的堆积)以及细胞壁非淀粉多糖和黄酮类化合物含量等要素的影响，共同决定稻米的GI响应[54-55]。

3 GI的测定方法

升糖指数是人类对食品的血糖反应，涉及遗传、食品以及医学等多学科，目前国内外测定食品GI的标准方法是通过人体体内测定[56]，并且已建立了相关的测试标准[57-58]。但是，标准的体内GI测定方法也易受限于志愿者的个体差异（包括受试者年龄以及健康等各种因素），准确性受到影响，而且人体试验是一项昂贵、低通量、耗时的工作，还需要伦理试验的批准，对于一些大型食品企业在开发产品前期和水稻育种在筛选低GI初级材料的研究，还是很难应用[59]。科学家根据食品在体内的消化过程，很早就探索食品的体外消化模型，尝试建立体外测定GI值的方法[60-63]。稻米籽粒中的淀粉在小肠内被α-淀粉酶、葡糖淀粉酶和异麦芽糖酶消化，分解成游离葡萄糖，被人体吸收，从而形成不同血糖反应特征[64]。已观察到食用大米和以大米为基础的产品的GI反应高度可变[65]，变幅为24～160[66]。淀粉类食品的体外GI测定原理主要是依据淀粉的体外消化率、水解指数与GI的相关性，按照产品配方中各成分的含量和GI值，通过算法最终得到淀粉类产品的GI估值(estimated glycemic index, EGI)[63]。也有研究者尝试将种子萌发与淀粉的体外消化建立对应关系，建立一种以生物标记物预测GI值的替代方法[55]，用于水稻品种GI特性的检测[67-71]。

体外淀粉消化方法包括模拟口腔、胃和肠道消化等多个过程。已报道的模拟体外消化方法从粉碎方式（模拟咀嚼的方法）、胃消化的时间和淀粉酶的选择、培养温度、pH值、持续时间和搅拌方式等，均不统一，这些步骤的差异对测定稻米淀粉血糖效应的EGI值有较大影响[59]。有科学家尝试兼顾稻米消化的体内和体外方法，以测定单个时间点(60 min)的淀粉水解百分率(starch hydrolysis at 60 min, SH60)作为统一鉴定指标，分析不同稻米的体外EGI，已成功用于验证不同GI值的商品化稻米产品[72]以及筛选GI自然变异水稻群体[25]。值得高兴的是，澳大利亚科学家和美国YSI公司联合研制了自动检测消化稻米葡萄糖含量的电化学仪器YSI 2700 Select Bioanalyser (Yellow Springs, OH)，这些均为今后批量并定量筛选GI值提供了有力支撑，将有利于对稻米低GI遗传基础的研究。

4 水稻低GI的遗传基础

稻米低GI的遗传基础研究多是通过自然遗传群体和人工构建遗传群体的研究而获得。已报道这些热点基因序列主要分布在第1[73]、2[44, 73-76]、3[73]、5[22, 78]、6[12, 73, 74, 77-89]、7[46, 73, 87]、8[73, 86]、9[73, 87]和11[73]染色体上，尤其是第6染色体上淀粉合成相关基因，主要是通过影响淀粉含量和抗性淀粉含量而影响稻米GI值[12, 73, 74, 77-89]。受限于GI的测定方法，目前关于GI的遗传分析多是利用抗性淀粉为指标展开，这得益于稻米抗性淀粉含量体外定量检测标准的建立[89]。绝大多数水稻品种抗性淀粉含量均低于1%，极个别品种抗性淀粉含量接近3%[67]，较高直链淀粉含量的品种通常具有较高的抗性淀粉含量[49]。与粳稻相比，籼稻的抗性淀粉含量较高[43]。由于自然界中存在的高抗性淀粉含量水稻资源较少，较早的遗传基础研究多是中国科学家利用人工创制的高抗性淀粉突变体材料配制遗传群体进行的。现有的研究表明，控制水稻籽粒中抗性淀粉含量的性状是受多基因控制的典型数量性状，包括合成直链淀粉和支链淀粉相关的基因[85, 87, 89-90]。如牟方贵等[91]将高抗性淀粉突变体分别与中等和低直链淀粉含量水稻II-32B和宜香B杂交，构建F2群体，发现位于第8染色体上的RM72和RM547以及位于第6染色体上的RM217和RM225与抗性淀粉相关。罗曦等[92]对高抗性淀粉水稻功米3号的遗传分析表明，抗性淀粉含量是由少数主效基因和多个微效基因以及非等位基因间互作控制的数量性状。孙春龙等[76]选用6个抗性淀粉含量具有显著差异的水稻为材料，按Griffing双列杂交设计配制组合及正反交F1，通过研究发现，水稻抗性淀粉含量主要受基因加性效应控制，同时也受非加性效应以及细胞质效应的影响。进一步利用粳稻突变体降糖稻1号(抗性淀粉含量为11.67%)与籼稻品种密阳23杂交(抗性淀粉含量为0.41%)的178株F2植株，使用了106个SSR标记，将水稻中抗性淀粉的QTL精细定位到水稻第2染色体的淀粉分支酶()上，解释了60.4%的遗传变异，且突变与抗性淀粉含量共分离[93]。进一步通过转基因和突变的方法获得植株，遗传研究表明，、和被鉴定为影响水稻抗性淀粉含量的候选基因[44, 94]。李家洋团队利用一个从杂交稻恢复系R7954诱变群体中筛选到的、在热米饭中含有较高抗性淀粉含量的籼稻突变体，明确了低表达与Wx的高表达导致抗性淀粉含量的增加[89]。

近年来，随着测序技术和多组学技术的发展，可利用全基因组关联分析（GWAS）的方法鉴定水稻低GI调控位点。Fitzgerald等[25]利用GWAS技术对235份水稻进行分析，关联到一个调控GI的主效基因。Anacleto等[22]通过GWAS、靶向基因关联研究、淀粉结构分析以及人工精米GI体内测定等结合，分析了包含240万个SNP的305个籼稻资源的重测序数据，进一步预测了2个位于更小区域的导致GI从中到高变异的热点基因关联区域，其中，一个位于第5染色体的基因LOC_ Os05g03600的第2外显子的一个同义SNP上，另一个在第6染色体()，涉及26个基因，主要包括和2个水解酶基因，还含有在信号传导和染色质修饰中的相关基因等。

此外，参与次生代谢物如酚类[95]和花青素[96]合成的相关酶类或基因也可以降低升糖指数（GI）。Pareween等[97]利用代谢组关联分析发现，稻米的消化速率与胚乳中的半乳糖以及水溶性甘露糖含量存在紧密关联，表明调控相关代谢物合成以及降解的基因也可能参与稻米的消化特性调控，从而控制GI。Butardo等[46]对233个籼稻进行GWAS分析发现，第5外显子的一个SNP突变可以导致直链淀粉含量提高和黄酮类积累，从而降低稻米的消化速率。因此，增加稻米中的多酚含量、类黄酮和花青素等次生代谢物质含量，也可以降低稻米GI[95-96]。

5 水稻低GI的遗传改良

培育低GI水稻品种，通过调节饮食(医食同源)，从源头预防疾病和控制疾病发生与发展，是对这些疾病如肥胖症和糖尿病[98]最重要的防治手段，具有广泛的健康市场需求。早期低GI水稻品种的培育多是以创制高抗性淀粉水稻材料为主，通过增加胚乳中直链淀粉含量或增加长链支链淀粉的比例来实现[8]。但是，自然界高直链淀粉和抗性淀粉的水稻自然变异资源均较少，科学家多通过γ-射线[49]、化学突变[43]、GBSSⅠ单个氨基酸突变[99]以及提高稻米直链淀粉含量和降低支链淀粉含量的转基因或基因编辑技术[80, 83, 99-101]，获得一系列具有较高抗性淀粉含量的水稻种质资源或品种。

5.1 诱变育种

Shu等[102]用γ-射线处理不同水稻品种，降低稻米的表观直链淀粉含量和糊化温度，提高抗性淀粉含量，改变淀粉颗粒的结构，增加V-型结晶度，以降低淀粉酶解的速率。国际水稻研究所化学诱变水稻品种Kinmaze获得突变体，再与IR36杂交，得到富含抗性淀粉的水稻突变体，其抗性淀粉含量达到8.25%[43]。Goami 2是经过N-甲基-N-亚硝基脲处理得到的含有高抗性淀粉突变体，直链淀粉含量为33%[103]。浙江大学利用60Co γ辐射获得抗性淀粉含量为3.6%的籼稻突变体浙辐201[104]；以恢复系R7954为起始材料，经航天搭载诱变，筛选创制了富含抗性淀粉的突变体新材料RS111[105]。

5.2 杂交育种

林静等[106]通过比较抗性淀粉含量差异水稻种质的淀粉特性，认为直链淀粉含量类似的水稻材料可进一步根据热稳定性来筛选高抗性淀粉的功能性水稻资源，并利用云南高抗性淀粉农家种扎西玛与南粳46杂交，通过花药培养，获得抗性淀粉显著提高的水稻资源[107]。上海市农业科学院利用杂交和小孢子培养技术结合，选育得到高抗性淀粉含量（14.86%）的粳稻降糖稻1号，并进一步以其为母本与秀水123杂交，利用系谱法育成一个富含抗性淀粉的功能水稻新品种优糖稻2号（商品名为优糖米），其抗性淀粉含量可达13.1%，2018年该品种获得植物新品种权证书(品种权号: CNA20150659.3)，并于2019年通过上海市农作物品种审定委员会审定[26]。云南省农业科学院利用其独特的水稻优异资源，与浙江大学合作，以功亲1号为母本，云粳9号作父本进行杂交，选育出系列功能稻米品种功米1号、功米2号、功米3号和云资粳82号，其中具有高抗性淀粉含量的功米3号已作为主推品种在云南哀牢山区大力推广[87]，年生产稻谷已达100 t[81]。功米1号也已申请植物新品种权保护(公告号为CNA004253E)[108]。Dodamssal则是由韩国品种Goami与通过化学突变获得的Goami 2杂交选育的水稻品种，具有较高的抗性淀粉含量，直链淀粉含量达33%[102]。

5.3 基因编辑技术

Sun等[109]利用基因编辑技术对的第1外显子和的第3外显子突变，将直链淀粉含量提高到25%，抗性淀粉含量提高至9.8%。白建江等[110]通过CRISPR/Cas9技术对水稻中的基因进行编辑，发现了2个纯合突变体的抗性淀粉含量高达10%。但是，这些高直链淀粉或者抗性淀粉含量的突变体通常表现出严重的产量损失和对稻米品质的损害，高抗性淀粉含量水稻品种/资源常伴随着高直链淀粉含量，米饭比较硬，尤其不能满足喜食较软米饭的消费者，其经济效益和米饭口感均不被稻米生产企业和广大消费者接受，这成为选育低GI特性水稻品种的巨大障碍[111-112]。

最近的基因序列分析表明，自然界存在直链淀粉含量中等（25%）、质地比较软的低GI籼型水稻资源[22]，而且一些已经广泛种植的超级稻具有低GI特征，且具有符合当地消费者口感，如IR64[96]、Swarna[66]、抗稻白叶枯病的超级稻品种Improved Samba Mahsuri (印度选育)[113]、Fedearroz 50（哥伦比亚选育)、Basmati[28, 114]（巴基斯坦选育）以及韩国粳稻品种Dodamssal[103]，但是这些报道的水稻品种测定GI的方法并不相同，有的是通过人体试验测定，有的是通过人体试验和淀粉体外消化相结合的方法[28, 66, 96, 113]，还有的只是通过体外淀粉消化的方法估计GI值[103]，因此，这些品种是否被人们食用后，可以降低GI，还需要进一步的深入研究。最近的遗传研究也观察到，一些与影响稻米低GI值，但与已经报道的淀粉含量相关基因不连锁，独立遗传的热点遗传区域[12]，育种学家可利用的单倍型寻找和培育不同直链淀粉含量或者高抗性淀粉含量的低GI资源或者品种[73, 115]。未来通过这些新遗传位点的验证以及新基因的发掘，将会选育到低GI且兼顾产量和品质的水稻品种。

6 展望

功能稻米作为一类特殊功能的水稻产品，是营养导向型农业、功能农业或功能食品的重要组成部分[116]，其中低GI特性是稻米理想的营养性状，是培育功能稻米以及满足人们对健康生活重大需求的研究内容[111]。降低GI值和增加直链淀粉含量会伴随着稻米变硬而导致适口性差的问题，这一直是水稻育种的一个重大挑战。除了加工、蒸煮以及食用人群的差异而造成稻米GI反应的是异外，稻米的营养特性是决定其GI特性的关键，尤其是近年来低GI优良水稻资源的发现。未来低GI水稻育种将从主要改变直链淀粉含量（高抗性淀粉）的单一育种策略提升到同时协调淀粉结构，并聚合优良稻米品质特性的复合育种策略，以达到低GI特性与稻米适口性的平衡。因此，今后需要从如下几方面加强研究：1）加强低GI水稻资源的筛选。截至2018年底，中国国家农作物种质长期库共保存水稻品种资源87 838份，其中野生稻资源6 694份；中期库保存各类水稻资源79 468份。广州、南宁国家野生稻种质资源圃保存有稻属21个种共11 098份野生稻资源[117]，在保存数量上仅次于国际水稻研究所（超过12万份）。利用现存丰富的水稻资源，进一步批量筛选低GI水稻资源，尤其是粳稻低GI资源，将为全面理解水稻低GI的遗传以及低GI水稻品种的培育提供材料；2）批量筛选稻米低GI特性方法的优化。现有的批量筛选方法虽然已经简化，但是，对于大量的低GI中间资源的筛选还存在时间长、米样需求大等问题，难以广泛应用，尤其是不利于开展低GI的遗传研究，未来需要继续优化更便捷、高效、标准的体外筛选GI的方法；3）水稻低GI特性的遗传基础研究。通过对新筛选的低GI的遗传资源的宏观和微观营养特征的分析，并结合组学方法（全基因组、转录组、甲基化组、蛋白组以及代谢组），将一套完整的谷物品质理化和食用烹饪参数(直链淀粉含量、糊化温度以及胶稠度)与低GI性状以及高密度遗传图谱联系起来，帮助识别遗传区域和相关功能标记，用于遗传育种研究；与此同时，利用已经鉴定的低GI并具有良好口感的水稻品种或资源，构建遗传群体，鉴定新的不依赖淀粉合成途径的GI调控位点；4）培育低GI且适口性优良的水稻新品种。加强聚合低GI特性和具有消费者偏好的稻米品质属性（硬度和黏度），是满足未来不同饮食习惯健康需求的重要途径。当然，倡导健康的消费习惯，多食用含有多种营养成分的糙米，也是未来需要倡导的重要理念。相信在不久的未来，将充分利用系统生物学、全基因组选择、基因组学建模、其他组学技术、分子生理学和营养基因组学等多学科的融合，全面解析水稻低GI特性，满足全世界以稻米为主食人们的健康需求。

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Research Progress of Rice with Low Glycemic Index

LI Xia1, 3, JIANG Yanjie1, TAO Yajun1, LI Wenqi1,WANG Fangquan1, CHEN Zhihui1, XU Yang1, 3, WANG Jun1, 3, FAN Fangjun1, ZHU Jianping1, Sreenivasulu NESE2, YANG Jie1, 3, *

(1Institute of Food Crops/International Rice Research Institute-Jiangsu Academy of Agricultural Sciences Joint Laboratory, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;2International Rice Research Institute, Los Baňos 4031, Philippines;3Collaborative Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops of Jiangsu Province/Agricultural College, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;*Corresponding author, E-mail: yangjie168@aliyun.com)

Milled white rice is typical starch-rich food, serves as the major daily caloric source for a majority of the world population especially for Asian. Most rice varieties are of high glycemic index, a food quality inferenced to contribute to the health problems surrounding high-calorie intake and dysregulated glucose metabolism. A lot of studies have been carried out attempting to lower glycemic index. The effects of various factors, large-scale screening methods, genetic mechanism and its related genes, starch structure and genetic improvement on low glycemic index of rice were summarized in this review. And proposal researches were put forward as well.

rice; glycemic index; starch; genetic mechanism; genetic improvement

2021-09-06;

2021-11-10。

江苏省重点研发计划(现代农业)资助项目(BE2021359)；江苏省农业科技自主创新资金资助项目[CX(20)3008]；国家自然科学基金资助项目(31571585)；国家自然科学基金国际(地区)合作与交流项目(31861143011)。

10.16819/j.1001-7216.2022.210902