长江口及邻近海域冬、夏季浮游动物群落结构的季节差异分析

吴丽航，王健鑫，许永久，范美华，朱文斌，蒋日进，杨丽萍，姜淇俊，李立华，徐纪晓，王慧君，胡亚丽

(1.浙江海洋大学水产学院，浙江舟山 316022；2.浙江海洋大学海洋科学与技术学院，浙江舟山 316022；3.浙江海洋大学海洋与渔业研究所，浙江省海洋水产研究所，浙江舟山 316021)

长江口及邻近海域地处杭州湾口、长江口交汇地，受冲淡水、台湾暖流和黄海冷水团的影响，水文环境复杂，鱼类饵料丰富[1]。同时，该海域海洋环境呈现显著的季节差异，冬季受南向海流和黄海水的影响，夏季受北向黑潮、台湾海峡海流和长江冲淡水的影响[2]。该海域是我国传统渔场所在地，饵料生物丰富，浮游动物作为鱼类的主要饵料，在渔业生态系统中起着重要的作用[3-10]，不同类群的浮游动物在渔业生态系统中的作用不尽相同[11-16]。浮游动物的分布受水温、盐度、海流等环境条件影响[3]，该海域出现的季节性海洋锋和上升流，这些特征强烈影响了当地的海域环境条件，从而影响浮游动物的群落组成及空间分布[17-20]，目前关于浮游动物季节变化和空间分布的研究较多，但针对长江口及邻近海域海洋温度锋和上升流对浮游动物的作用机理的研究较少，本文利用2019-2020 年冬、夏季航次的调查数据，分析季节变化导致的海洋温度锋、上升流以及昼夜变化对浮游动物群落分布格局的影响，探讨物理海洋环境动力特征对浮游动物群落动态变化影响机制。

图1 长江口及邻近海域冬、夏季物理环境Fig.1 The effects of winter and summer monsoons on the Yangtze River estuary and adjacent waters of Zhoushan

1 材料与方法

1.1 数据来源

调查数据：2019 年3 月5 日-3 月13 日(冬季)，2020 年8 月10 日-8 月17 日(夏季)，分别搭乘浙江海洋大学的“浙渔科2 号”科考船进行了冬、夏2 个航次的浮游生物生态调查，由于分别研究冬季近岸温度锋、夏季近海上升流锋对浮游生物的影响，因而区域不完全相同，调查区域为28.5°-32.5°N，121°-126°E，浮游生物调查站位分别为23 个和20 个(图2)。浮游动物样品用浅水Ⅰ型浮游生物网采集，其口径50 cm、筛绢CQ14，网长145 cm、孔径0.505 mm，水平拖网时间10 min，样品经5%福尔马林溶液固定后带回实验室，去除样品中的杂物，通过显微镜进行鉴定和计数。采样同步使用温盐深仪(CTD)记录海域表层海水温度、盐度和叶绿素a 浓度。浮游动物样品的采集、保存、运输和分析均按照《海洋调查规范：海洋生物调查》(GB/T 12763.6-2007)执行。

图2 冬(a)、夏(b)季调查站位分布Fig.2 Distribution of survey stations in winter (a) and summer (b) seasons

遥感数据：海洋遥感水温数据(SST)来源于美国NASA OceanColor 网站，时间分辨率8 d，空间分辨率4 km，分别选取2019 年和2020 年对应的8 d 数据下载，通过该数据绘制调查区域海洋锋出现情况。

1.2 数据处理

1.2.1 水团划分

冬季：根据对S-T 聚类分析结果，可以将调查区域分为3 个水团：温度锋靠岸低温低盐水团、温度锋北侧低温高盐水团、温度锋靠暖侧高温高盐水团(图3)。

图3 2019 年冬季站位分组Fig.3 Station grouping for winter in 2019

夏季：根据上升流的出现情况，结合海水表层温度、盐度将研究区域分为，夏季沿岸区，夏季近海上升流区，夏季外海区(图4)。

图4 2020 年夏季站位分组Fig.4 Station grouping for summer in 2020

1.2.2 统计分析

浮游动物优势度(Y)：计算公式为

式中：N 为各采样站位所有种类的丰度，ind.·m-3；ni为第i 种的丰度，ind.·m-3；fi为该种在各站位出现的频率。根据以往学者的观点，本文将Y 大于0.02 的种类定为优势种。

将浮游动物物种的个体数量通过log(x+1)转换后，通过Brays-Curtis 相似性测定，建立样本间的等级相似矩阵，利用Primer 5.0 软件中的非参数多元方差分析(PERMANOVA)进行群落结构差异性检验[2]，分析冬季-夏季差异、2 个季节分区浮游动物群落结构差异显著性。利用相似性百分比分析(SIMPER)比较冬季-夏季、各季节分区的不同浮游动物优势种在群落结构中的贡献率。通过Wilcoxon 检验分析采样昼夜差异、冬季海洋锋区与非锋区、夏季上升流区与非上升流区的分区差异。

群落结构与环境因子的关系：利用典型相关分析(CCA)方法和浮游动物类群结构与环境变量之间的非线性关系进行分析。

2 结果

2.1 水文条件和温度锋面

2019 年3 月冬季长江口及邻近海域表层温度介于8.2～13.9 ℃之间(图5a)，2020 年8 月温度在24.7～29.8 ℃范围内，整体呈近海低外海高分布，而夏季近海由于上升流作用，形成低温区(图5e)。冬季盐度分布在21.1～34.3 范围内(图5b)，整体高于夏季，夏季盐度介于3.0～33.9 之间，变化幅度大，近海表层盐度明显低于外海，在经度方向呈梯度分布(图5f)。冬季海水表面叶绿素a 浓度处于0.07～0.49 mg·m-3范围内，近海叶绿素a 浓度低于北部和南部海域，可能受长江冲淡水作用影响较大(图5c)；夏季叶绿素a 浓度整体高于冬季，在0.04～2.50 mg·m-3内变动，变化幅度较大，近海叶绿素a 浓度明显高于外海(图5g)。

图5 长江口及邻近海域冬、夏季环境因子分布Fig.5 Distribution of environmental factors in winter and summer

温度锋面：冬季温度锋较夏季显著，在经度122.5°E 形成1 条明显的南北纵向带状锋，于31.5°N 处向东南方向延伸，锋面区域温度锋出现概率为0.2～0.5，而其在近岸及锋面以东近海出现概率小于0.1。夏季由于上升流的存在，锋面在近海存在较外海广泛，显然受到上升流的影响，外海广大海域表层锋面较弱。

2.2 冬、夏季浮游动物群落结构组成及变化

本次研究将浮游动物分为毛颚类、桡足类、胶质类、十足类、磷虾类、糠虾类、浮游幼体、其他类8 个主要类群，2019 年冬季及2020 年夏季分别鉴定浮游动物27 种和91 种。桡足类为冬季主要优势类群，共鉴定出9 种，其数量占总数量的74.2%；夏季浮游动物主要优势类群为胶质类和桡足类，分别鉴定出41 种和18 种，其数量分别占总数量的32.0%和30.6%。

季节尺度：本次调查海域浮游动物群落组成受栖息地季节差异影响极显著(PERMANOVA，P＜0.01)，冬季差异主要贡献种为中华哲水蚤Calanus sinicus、五角水母Muggiae aatlantica和哲水蚤幼体，而夏季浮游动物群落结构差异主要贡献种为短尾类和拿卡箭虫Sagitta nagae。冬季长江口及邻近海域浮游动物丰度最高达233.7 ind.·m-3，而夏季浮游动物丰度最高为245.4 ind.·m-3；冬季浮游动物平均丰度为25.9 ind.·m-3，而夏季为56.4 ind.·m-3，明显高于冬季。冬季海域浮游动物主要分布在30° N 以南海域，北部无密集区(图6a)；夏季大部分海域浮游动物丰度＜100 ind.·m-3，主要分布在中部近海海域(图6b)。

空间尺度：调查海域冬季分区间差异不显著，而夏季分区间浮游动物群落组成受空间影响极显著(PERMANOVA，P＜0.01)。冬季调查海域内温度锋靠近岸水团、靠暖侧水团与靠外海水团主要贡献种均为中华哲水蚤，各水团内浮游动物群落结构差异不大，但由图6 可以看出，温度锋靠暖侧水团内浮游动物总丰度远大于其他水团区。夏季3 个分区主要优势种差异较大，沿岸区、近海上升流区、外海区主要优势种分别为纺锤水蚤Acartia clausi、短尾类和海樽Doliolum；外海区浮游动物丰度明显高于沿岸区与近海上升流区。

图6 冬、夏季各分区浮游动物丰度(ind.·m-3)分布Fig.6 Distribution of zooplankton abundance(ind.·m-3) in different regions in winter and summer

昼夜尺度：通过Wilcoxon 检验昼夜差异显著性，结果可得P＞0.1(表1)，冬季昼夜差异不显著，夏季采样昼夜差异较显著。冬季白天采样站位16 个，夜晚采样站位7 个，白天所采样本平均丰度为33.5 ind.·m-3，丰度最大值(233.7 ind.·m-3)出现在白天，而调查海域内夜间浮游动物平均丰度为8.4 ind.·m-3，最大值为37.3 ind.·m-3，整体白天浮游动物丰度大于夜间(图7a)。夏季白天采样站位16 个，夜晚采样4 个，调查海域内浮游动物平均丰度为23.9 ind.·m-3，最大值为168.1 ind.·m-3，而夜晚所采样本中浮游动物平均丰度高达186.3 ind.·m-3，最大值为245.4 ind.·m-3，整体夜间浮游动物丰度大于白天(图7b)，与冬季相反。

图7 冬、夏季浮游动物丰度(ind.·m-3)的昼夜差异Fig.7 Day and night difference of zooplankton abundance(ind.·m-3) in winter and summer

将冬季锋区与非锋区、夏季上升流与非上升流所在调查站位浮游动物总丰度分别进行Wilcoxon 检验差异显著性，如表1 结果显示，冬季海洋锋与非锋区差异不显著，夏季上升流与非上升流区浮游动物分布差异同样不显著(P＞0.05)。

表1 冬、夏季昼夜差异对浮游动物的影响Tab.1 The influence of the difference between day and night in winter and summer on zooplankton

2.3 浮游动物类群丰度与环境的关系

图8 显示了造成冬、夏季浮游动物群落结构季节差异的主要贡献种(中华哲水蚤和短尾类)与环境变量(SST、SSS)之间的关系。本次调查研究中，中华哲水蚤的分布与SSS 关系极显著(P＜0.05)，其最适盐度在27左右，最适温度为12 ℃左右，其丰度呈冬季＞夏季的特征；而短尾类与此相反，其在温度为26～30 ℃、盐度为33～34 的环境中最适生存(图8)，其丰度呈夏季＞冬季的分布特征。

图8 冬、夏季季节差异主要贡献种丰度(ind.·m-3)与环境因子的关系Fig.8 Linear relationship between total zooplankton abundance(ind.·m-3) and environmental factors in winter and summer

将冬、夏季浮游动物所分类群中的十足类、糠虾类、磷虾类合并为浮游虾类单个类群进行分析，以毛颚类、桡足类、胶质类、浮游幼体、浮游虾类、其他类6 个类群为分析对象，分别进行与环境变量的典范对应分析(CCA)。结果显示，冬季分析结果显示(图9a)，前四轴与环境因子之间的相关性极显著(F=1.8，P＜0.01)，第一CCA 轴(CCA1，特征值：0.13)和第二CCA 轴(CCA2，特征值：0.10)表现出很高的物种—环境相关性，其中CCA1 和CCA2 解释了物种累计方差变异的22.4%和物种—环境累计方差总变异的65.6%。SST、SSS 和Chl a 与CCA1 呈负相关，而经度与纬度呈正相关。绝大多数物种分布在CCA1 正轴，胶质类、毛颚类与SST、SSS 呈正相关，其中胶质类种类少且分布受限程度较大，仅分布在高温高盐海区，Chl a 是影响毛颚类、浮游虾类和其他类分布的主要环境因子，而浮游幼体与Chl a 呈负相关。

夏季分析结果显示(图9b)，前四轴与环境因子之间的相关性极显著(F=1.4，P＜0.01)，第一CCA 轴(CCA1，特征值：0.17)和第二CCA 轴(CCA2，特征值：0.13)表现出很高的物种—环境相关性，其中CCA1 和CCA2 解释了物种累计方差变异的17.4%和物种—环境累计方差总变异的53.1%。SST、SSS、经度和纬度与CCA1 呈负相关，而Chl a 呈正相关。CCA1 轴呈现较好的外海、近海和近岸站位的隔离分布，桡足类、胶质类分布最为广泛，桡足类和浮游幼体的分布与SST、SSS 呈负相关，浮游幼体和胶质类的分布主要受Chl a 影响。

图9 冬(a)、夏(b)季浮游动物类群与环境因子的关系Fig.9 Relationship between zooplankton groups and environmental factors in winter (a) and summer (b)

3 讨论

3.1 冬、夏季季节差异对浮游动物群落结构的影响

长江口邻近海域具有典型的冬季东北风和夏季西南风，给该海域的表层浮游生物和仔稚鱼带来了显著的聚集效应。本次研究结果表明，冬、夏季浮游动物物种的组成和分布的季节差异，是由于2 个季节洋流和水文条件的变化造成的。冬季，黄海沿岸流携带低温低盐水，造成近岸、沿海的水文差异；夏季，台湾暖流携带的高温低盐水及黑潮的高温高盐水造成近、外海空间上呈现高温低盐、低温高盐、高温高盐的水文条件变化。冬、夏季浮游动物群落结构具显著季节性变化，温度为主要影响因素，与造成仔鱼分布季节差异影响结果一致[3]。一方面，冬季白天由于日照，表层海水温度高于夜间水温，浮游动物丰度呈白天大于夜间的特征，而夏季白天光照过强，为躲避强光，浮游动物大多生存于海水表层以下，至夜间向表层移动，因此浮游动物丰度的昼夜差异显著，夜间大于白天。另一方面，在一定范围内水温的升高将导致浮游植物丰度增加，从而使浮游动物能够获得充足的食物来源，浮游动物生物量与丰度也随之增加，夏季浮游幼体种类达到最大；而冬季气温降低，不适宜浮游动物的繁殖和暖水性生物的生存，如各类水螅水母分布显著减少，主要优势种为中华哲水蚤[20]。本次研究中冬季浮游动物群落组成及分布主要受Chl a 影响，夏季主要受SST、SSS 和Chl a 影响，这种温度调控的机制与大部分文献一致[13,21-25]。在种类数、丰度方面，冬季各站种类数虽少，但分布相对夏季更为均匀。冬季水温低且水体浑浊，浮游动物生长和代谢速率缓慢，水母等暖水性种消失，浮游幼体种数减少，本次调查海域冬季分别鉴定出水母类和浮游幼体各3 种，其中五角水母为冬季主要优势种之一。夏季为丰水期且水温升高，同时海域受到台湾暖流、钱塘江和长江冲淡水的作用，饵料充足，浮游动物多样性上升，水母类和浮游幼体大量繁殖导致浮游动物的丰度和生物量达到最大，其中夏季调查海域鉴定水母18 种，浮游幼体7 种，其中双生水母和长尾类溞状幼体为夏季优势种；在空间分布上，从近岸往外海、研究海域由北部向南部，浮游动物丰度呈递增趋势，与长江口及邻近海域研究结果分布相同[26]。已有研究证明，中华哲水蚤属低温广盐种，在我国沿海近海海域广泛分布，同样在本次调查海域中，中华哲水蚤主要分布在冬季温度锋靠近岸海域，可能是由于冬季近岸海水温度较低适宜其生存，而夏季海水明显升温，利于暖水性水母生存，主要优势种为双生水母和长尾溞状幼体，可以推测温度是造成冬、夏季浮游动物群落结构变化的主要生态因子。

图10 冬(a)、夏(b)季浮游动物优势种与主要生态因子关系Fig.10 The relationship between the dominant species of zooplankton and the main ecological factors in winter (a) and summer (b)

3.2 冬季海洋温度锋及夏季上升流对浮游动物分布的影响

根据此次研究可发现，冬季绝对优势种中华哲水蚤虽呈现广泛分布的现象，但由图11 可得，受海洋温度锋的影响，中华哲水蚤主要分布在温度锋靠暖侧水团内，因此可进一步证实海洋锋具有聚集中华哲水蚤的作用，而该物种正是造成冬、夏季浮游动物组成及分布季节差异的主要贡献种；上升流通过将底层营养物质输送至海水表层，为浮游动物提供基础饵料，有利于浮游动物的生长繁殖，进而影响其分布[18,22,27-28]。以往关于海洋锋的研究证明，海洋锋虽类型不同，但锋区中华哲水蚤及叶绿素a 浓度分布差异相近，强混合的海洋锋区有利于中华哲水蚤的聚集，海洋锋区中华哲水蚤丰度比层化区、混合区高，叶绿素a 浓度高值区通常位于锋区邻近的层化区或混合区一侧，与本次研究结果相似[19]。在调查海域内，中华哲水蚤为冬季浮游动物群落组成的绝对优势种，由于集中分布在浙江沿海南部即海洋锋锋区，W3、W10 站位处丰度最大，与冬季浮游动物整体分布特征相同。浙江常年存在上升流，夏季最为明显，其特点是低温、高盐，受上升流影响，近海海域表层水温明显下降，夏季近岸非上升流、近海上升流与外海非上升流的浮游动物群落结构组成和分布出现极显著的空间差异，各区域主要优势种分别为纺锤水蚤、短尾类溞状幼体和暖水性种海樽，上升流将底层营养盐物质运输到表层，为浮游动物提供良好的饵料补充，但由于上升流海水水温低，上升流区内浮游动物丰度并非最高值区，而是主要聚集在邻近上升流区的高温高盐的外海区，如X11 和X16 站位丰度达最大值，同时上升流的存在也是导致夏季近海暖温带种大量出现的主要原因，如中华哲水蚤、真刺唇角水蚤、五角水母等，是影响调查海域浮游动物类群组成差异的重要因素[20,26]。

图11 冬季调查区域各水团内中华哲水蚤的分布Fig.11 Distribution of C.sinicus in each water mass in the winter survey area

4 结论

长江口及其邻近海域冬夏季浮游动物群落结构的季节变化显著，主要差异表现为冬季占优势的中华哲水蚤和夏季占优势的短尾类溞状幼体，冬季海洋温度锋和夏季上升流对浮游动物群落结构均有影响，主要通过造成海水表层温度的变动影响其数量分布。

致谢：对实验操作和数据分析过程中胡亚丽、王慧君所给予的指导与帮助，谨致谢忱。