气候变化对新疆雪岭云杉潜在适宜分布及生态位分化的影响

李晓辰,贡 璐,*,魏 博,丁肇龙,朱海强,李岳峰,张 涵,马勇刚

1 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046 2 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046 3 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101

陆地生态系统对全球气候变化的响应与反馈,一直是当前生态学研究的热点问题之一。气候变化可通过改变温度和降水的时空分异,进而作用到各种陆表过程[1]。物种的地理分布及其空间格局的变化是对未来气候变化的直接响应,气候变化会直接或间接影响物种原有的空间分布格局及其相关的生态因子[2],从而使物种的分布区域、范围和数量发生改变[3]。因此,研究气候变化下物种适宜生境和空间分布格局的变化,不仅对物种的保护和资源利用至关重要,而且对生态系统可持续管理、生物多样性保护也具有重要意义[4]。

新疆位于欧亚大陆腹地,属中纬度干旱和半干旱地区,降水少而蒸发强烈、植被稀疏,生态系统脆弱易受气候变化的影响,是全球气候变化的敏感区域之一。雪岭云杉(Piceaschrenkiana)是松科(Pinaceae)云杉属(Picea)的乔木,在新疆天山地区有广泛的分布,向西至西天山、向东达巴里坤,伊犁、西昆仑山及小帕米尔山地也均有分布[5]。雪岭云杉是新疆山地森林中分布最广的主要树种,对天山的水源涵养、水土保持、改善气候、维护和调控荒漠地区的生态平衡起着重要的作用[6]。近年来,对雪岭云杉开展的研究主要有：小尺度的氮添加、个体基因组学、生理生态、化学计量特征等[6—9],中尺度的种群动态及其空间分布、群落动态特征等[10—12],大尺度的生物量估算、碳储量格局等[13—14]。而雪岭云杉在新疆的潜在分布范围、适生程度、限制其潜在分布的驱动因子、生态位分化程度及未来气候变化对雪岭云杉的适宜分布范围和空间格局造成怎样的影响尚不可知,成为科学管理、保护和利用该植物资源的瓶颈。

探究物种的空间分布范围及其与环境因子之间的关系,有助于深入了解物种的历史演化过程,揭示环境差异性及气候变化对物种生态位的影响与生态适应性的进化机制[15]。物种分布模型(Species Distribution Model, SDM)通过物种分布点与环境数据之间的关系来模拟物种在整个分布区的潜在分布范围[16]。在多种不同的物种分布模型中,如生态位因素分析模型(Ecological niche factor analysis, ENFA)、多元自回归样条模型(Multiple Adaptive Regression Splines,MARS)及最大熵模型(Maximum Entropy,MaxEnt)等[17]。其中,MaxEnt模型比其他分布模型具有更强区分物种适(非)生区的能力[18],且在分布点数据有限或小样本数据的情况下,预测结果更好、准确性更高[19],已广泛应用于物种保护区规划[20]、入侵物种控制[21]、气候变化对物种分布区的影响[22]、生态系统稳定性研究[23]及潜在适生分布区预测[24]等领域,对保护生物学、生物地理学和生态学等研究都具重要作用。本研究基于IPCC第5次评估报告的RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)排放情景[22]的气候数据、海拔和土壤因子数据,利用GIS工具、R软件和MaxEnt模型估计基准气候和未来气候下雪岭云杉在新疆的潜在分布范围、空间格局变化及生态位分化,旨在解决以下科学问题：(1)获得基准气候下雪岭云杉的潜在分布范围、高适生分布区及影响其分布的关键因子；(2)明确未来气候变化对雪岭云杉的适宜分布范围、空间格局造成的影响；(3)确定未来气候变化下不同地理组间雪岭云杉的生态位分化程度。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与分布点数据来源

新疆地处中国西北干旱区,位于73°40′ — 96°18′ E,34°25′— 48°10′ N之间,面积约为1.6×106km2,远离海洋、深居内陆、属典型的山体、盆地相间的地貌类型、具有“三山夹两盆”的独特地貌特征,北部为阿尔泰山,天山山系横亘于中部呈东西走向(约1700 km),南部为昆仑山系[25]。境内为典型的温带大陆性气候,具有温差大、夏季干热、冬季寒冷、降水少而蒸发强烈和日照充足等特征,独特的地形与气候特点,使得该区内植被覆盖度较低,植被具有显著的水平分布与垂直地带性差异,空间差异明显,生态系统较为脆弱、敏感[26]。

雪岭云杉的自然分布数据主要来源于已发表的文献[27—33]、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)及中国自然保护区资源平台(http://www.papc.cn/)。共获得65个自然分布点,基本覆盖了雪岭云杉在新疆的自然分布区。对已获得的分布点,删除了描述不够具体以及经纬度重复或相似的分布点。最终,整理获得53个具有准确分布信息的点,用于本研究的模拟。

1.2 环境数据来源与处理

本研究涉及气候因子、海拔因子、土壤因子和植被覆盖度的相关数据。基准气候数据(1970—2000年)和未来气候情景下的19个气候因子及海拔因子均来源于全球生物气候数据库(http://www.worldclim.org,空间分辨率30 s)。其中,19个气候因子和海拔因子分别为：年均温(bio1)、平均气温日较差(bio2)、等温性(bio3)、气温季节性变动系数(bio4)、最热月最高温(bio5)、最冷月最低温(bio6)、气温年较差(bio7)、最湿季平均温度(bio8)、最干季平均温度(bio9)、最热季平均温度(bio10)、最冷季平均温度(bio11)、年降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)、最干月降水量(bio14)、降水季节性(bio15)、最湿季降水量(bio16)、最干季降水量(bio17)、最暖季降水量(bio18)、最冷季降水量(bio19)和海拔(Alt)。未来气候数据基于IPCC第五次评估报告的两个气候时段2050(2041—2060平均气候)和2070(2061—2080平均气候)。对于每一个气候时段,选择了2个典型浓度路径RCP2.6(低排放情景)和RCP6.0(中等排放情景)[22]。7个土壤数据(0—100 cm)来源于美国橡树岭国家实验室分布式动态档案中心(https://daac.ornl.gov/SOILS/guides/igbp-surfaces.html,空间分辨率5 arcmin),分别为容重(Bk：Bulk density)、田间持水量(Fc：Field capacity)、土壤剖面有效含水量(Spawc：Soil profile available water capacity)、土壤碳密度(Sc：Soil carbon density)、土壤热容量(Tc：Thermal capacity)、总氮密度(Tn：Total nitrogen Density)及萎蔫点(Wp：Wilting point)。同时,下载了中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/Default.aspx)2019年秋季(9—11月)的NDVI(Normalized Difference Vegetation Index)植被覆盖度数据,验证基准模拟的准确性。本研究所用的地图数据来源于国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载的1∶400万的中国行政区划。

在模型构建之前,首先利用ArcGIS 10.2将7个土壤数据基于双线性插值方法重采样成30 s,用新疆的地理范围将气候、土壤、海拔和NDVI数据进行提取,进一步以文献中记载的1200—3500 m的海拔范围提取雪岭云杉的NDVI植被覆盖图。然后利用MaxEnt v3.3.4的刀切法[34](jackknife)将27个环境因子按贡献率大小排序,共筛选出影响雪岭云杉潜在分布的14个环境因子(表1)。利用R语言ecospat包进行地理组间的生态位一致性检验(Nich identity tests),通过1000次模拟重复计算Schoener,sD和Warrenetal.,sI值,两个值的范围为[0,1]。若生态位观测值D与I显著低于100次重复的生态位相似性分布,表明地理组间的生态位发生了分化[35]；利用“vegan”包进行主成分分析(Principal component analysis, PCA),分析不同组间的环境因子的差异。

表1 本研究所用的14个环境因子

1.3 模拟预测与数据分析

基于雪岭云杉分布点数据与14个环境因子进行基准气候下的分布模拟,将分布点数据与环境因子数据导入MaxEnt模型,参数设置为10次重复、随机测试百分率为25%、500次迭代、收敛阈值为0.00001,其他参数不变。利用AUC值[36](the area under the ROC curve)和NDVI植被覆盖分布检验模拟的精度。其中,AUC和NDVI的取值范围分别为[0,1]和[-1,1],AUC值为1是理想情况,表明模型预测的分布区与物种实际分布区完全吻合；值>0.5,表示模拟效果好于随机；AUC值≥0.9表示模拟效果极好。NDVI指数负值表示地面覆盖为云、水、雪等,0表示有岩石或裸土等,正值表示有植被覆盖,且随覆盖度增大而增大。

按上述方法构建基准气候下的模拟,分别运用到2050和2070时段下的气候情景(RCP2.6、RCP6.0),计算不同气候情景下的AUC均值,利用ArcGIS 10.2的空间分析工具中的自然间断点分级法(Jenks)划分适生等级(非适生区、低适生区、中适生区和高适生区),并计算不同气候情景下适生等级的阈值均值。同时,提取基准气候和未来气候下雪岭云杉的适生分布区(潜在发生概率≥30%)及其几何中心,分析不同气候条件下几何中心的移动轨迹与趋势,揭示适生分布区的变化。

2 结果与分析

2.1 基准气候下的潜在地理分布

在不同气候情景或时段下,雪岭云杉10次重复模型的AUC值均大于0.9(标准差SD≤0.005),说明不同重复之间的稳定性较好；10次重复模拟的阈值也具有较好的稳定性,低适生区SD≤0.491、中适生区SD≤0.103和高适生区SD≤0.219(表2)。

根据MaxEnt模型预测结果,在基准气候条件下,雪岭云杉的高适生分布区主要在新疆天山南北两坡、伊犁河谷及哈密地区。具体说,在新疆东部主要分布在哈密、巴里坤和伊吾等地,北疆主要分布在博格达山、北塔山,天山北坡的木垒、奇台、吉木萨尔、乌鲁木齐、阜康、昌吉、呼图壁、玛纳斯、石河子、沙湾、奎屯和精河等地,天山南坡主要分布在库尔勒、轮台、开都河、库车、拜城、温宿、乌什和阿合奇等地,伊犁河谷主要分布在伊宁、尼勒克、巩留、新源、特克斯、昭苏、赛里木湖和那拉提等地。另外,在阿尔泰山南坡、塔城、裕民、托里、西昆仑山和小帕米尔山地也均有分布。同时,雪岭云杉的潜在分布区和2019年秋季的NDVI植被覆盖分布基本一致(图1)。

表2 分布模型在不同气候下的AUC值和阈值

图1 基准气候下雪岭云杉的潜在分布及2019年秋季的NDVI空间分布Fig.1 Potential distribution under reference climate and NDVI spatial distribution in autumn of 2019 of P. schrenkianaNDVI: 归一化值被指数

2.2 影响地理分布的驱动因子

在基准气候条件下,控制雪岭云杉潜在分布的关键因子(概率≥30%)、变化范围及均值为：最干月降水量(1—7 mm、2.98 mm)、降水季节性(61—85、75.53)、最冷季降水量(5—18 mm、10.63 mm)、最干季平均温度(-17—-12℃、-10.82℃)、气温年较差(31—44℃、42.59℃)、等温性(26—31、29.00)、年均温(-3—6、3.31℃)、土壤剖面有效含水量(16%—22%、17.76%)、土壤碳密度(5—18 kg/m2、8.56 kg/m2)和海拔(1500—3200 m、2132 m),其累计贡献率之和达到87.28%,且各因子对10次重复模型的贡献率较稳定,标准差 SD≤3.18 (表3)。另外,最冷月最低温和最冷季平均温度对雪岭云杉潜在分布的影响较小,累积贡献率为4.30%。

2.3 未来气候变化对潜在分布范围及格局的影响

雪岭云杉在2050和2070时段下的潜在分布范围与基准气候相比,均呈不显著的增加趋势,但RCP6.0情景下的扩增相比RCP2.6较显著,分别扩增了3.33%和3.47%,且潜在适生分布区没有减少(图1、图2、表4)。新增的潜在分布区主要集中在北疆的富蕴和精河地区、北塔山西南麓、巴里坤以西及托里地区,南疆主要在和静和和硕地区、库车、新和和拜城地区,而在东疆的哈密盆地南缘、博格达峰南麓、南疆的塔里木盆地西端及昆仑山北麓呈分散的小面积增加趋势。在RCP2.6情景下,零星的减少区域主要在天山南坡,分别减少了0.08%和0.01%。

表3 MaxEnt分析定义的关键因子对雪岭云杉潜在分布的变化范围、均值及贡献率

图2 在2050和2070时段基于RCP2.6和RCP6.0情景预测的潜在分布范围和格局相对基准气候下的变化Fig.2 Estimated change in predicted distribution range and patterns of P. schrenkiana in 2050 and 2070 according to scenarios RCP2.6 and RCP6.0 compared to the distributions under the reference climatic conditions

低适生区、中适生区和高适生区都基本保持相对稳定的变化趋势,但从RCP2.6到RCP6.0情景下表现出不显著的增加趋势,增幅分别在1.78%、1.26%和0.98%左右。而非适生区在RCP2.6和CP6.0情景下也基本保持不变(表4)。

不同时段及其气候变化情景下,适生分布区的重心(几何中心)定量描述了雪岭云杉适生分布区的变化趋势。从基准气候到2050 和2070 时段的RCP2.6和RCP6.0情景下,雪岭云杉适生分布区的重心总体上呈现出向高纬度、向东北迁移的趋势,但变化幅度不显著(图3)。

表4 不同气候下雪岭云杉非适生、适生、增加和减少面积占新疆面积的百分比/%

图3 气候变化下雪岭云杉在适生分布区的重心及其移动轨迹 Fig.3 Gravity center of suitable distribution areas and its moving trajectory of P. schrenkiana under climate change

2.4 地理组间的生态位分化

基于14个环境因子的PCA分析解释了雪岭云杉分布点72.3%的气候变异,其第一主成分轴可解释47.7%的变异,PCA分析表明雪岭云杉在南疆的气候生态位最广泛、北疆次之、东疆最窄,生态位分析表明雪岭云杉在北疆、南疆和东疆未发生明显的生态位分化(图4)。但其生境还是存在一些差异,如东疆的生境更偏向温度温和(bio1)和极端温度(bio11和bio5)条件小的趋势。

图4 14个环境因子的PCA分析及不同地理组间生态位分化的一致性检验Fig.4 PCA analysis of 14 environmental factors and consistency test of niche differentiation among different geographical groupsPCA: 主成分分析

3 讨论

预估雪岭云杉在新疆的潜在适宜分布,对干旱区山地森林的生物多样性保护、水源涵养及可持续利用具有重要意义。在基准气候下,雪岭云杉在新疆的潜在分布与中国植物志中记载的分布范围和2019年秋季的NDVI植被覆盖范围基本一致,但在NDVI植被覆盖图中南疆的喀什、莎车、皮山、和田和于田等地,北疆的阿尔泰山南坡均表现出较高的覆盖度指数,前者与当地绿洲植被增加的人工干扰有关,后者与阿尔泰山地区其他树种的存在相关,如西伯利亚红松、西伯利亚云杉和西伯利亚冷杉等[37]。

气候因子制约物种在区域尺度上的空间分布范围,其中水热条件对其起着主导作用[38]。本研究通过MaxEnt生态位模型对潜在影响雪岭云杉分布的环境因子评估后,结果表明降水(最干月降水量、最冷季降水量和降水量变异系数)和温度(最干季平均温度、年温差、等温性和气温年较差)是影响雪岭云杉分布的主要环境因子。降水和温度通常在大中尺度空间上影响物种的地理分布范围和适生分布区,也是环境解释方面的重要参数[39]。这与已有研究利用MaxEnt模型模拟青海云杉在祁连山的潜在分布及青海云杉和紫果云杉在青藏高原潜在分布的关键因子都是极端温度和降水一致[40—41]。同时,本研究模拟表明土壤剖面有效含水量、土壤碳密度和海拔也成为影响其分布的环境因子之一。之前的部分大尺度物种分布模型中未考虑土壤因素,事实上土壤条件是影响物种分布的重要因子,土壤水分是植被生长的最主要水分来源、对植物的生长发育具有极其重要的影响作用[42],土壤有机碳也直接关系到碳氮循环、水分储存和利用,其空间格局与物种多样性密切相关[43]。此外,雪岭云杉主要分布在海拔1200—3500 m之间[44],海拔也是影响其分布的主要因素之一。

在未来气候变化背景下,雪岭云杉在2050和2070时段下的潜在分布范围均呈不显著的增加趋势,但RCP6.0情景下的扩增相比RCP2.6较显著。研究表明在一定范围内升高大气中CO2浓度,可促进陆地植物的生长[45],说明中等浓度的CO2排放有利于雪岭云杉的生长。另一方面,在未来气候变化下,新增潜在分布区的阿尔泰山东部地区温度、降水呈现明显的增加趋势,巴里坤地区降水、温度增幅较小[46],使雪岭云杉在新增潜在分布区的环境变化更有利于其生长有关。而雪岭云杉在天山南坡潜在适生分布区的零星减少,可能与未来气候变化下天山南部降水呈现减少、温度增加的趋势有关[46]。同时,在未来气候变化下降水在潜在分布区虽呈增加趋势,但温度变化较为缓和且极端温度和降水对山地气候的影响并不显著[46—47],可能使其在未来气候变化下的潜在适生分布区(低、中、高)变化较为稳定。雪岭云杉适生分布区的重心总体上呈现出向高纬度、向东北迁移的趋势,但变化幅度不显著,这与未来气候变化下物种趋向高海拔和高纬度地区迁移的研究相一致[48]。

物种气候生态位是由多因素构成的气候空间中,物种所拥有的生态幅度[49]。PCA分析表明雪岭云杉在南疆的气候生态位最为泛、北疆次之、东疆最窄。这与雪岭云杉在南疆的天山南坡、西昆仑山和小帕米尔山地等地区的潜在地理分布范围大于北疆,且北疆大于东疆,加之天山南北存在的差异[50],使得雪岭云杉在南疆的气候生态位最广泛。同时,生态位分析表明雪岭云杉在北疆、南疆和东疆未发生明显分化。一方面,与雪岭云杉的海拔高度有关,在未来气候变化下,温度和降水的增加或减少对山地森林的影响并不显著[47]。另一方面,雪岭云杉在不同海拔高度的种子库分布、生活力及种子质量等都存在差异[51],加之局部地形条件的不利影响,也可能限制雪岭云杉的传播范围,导致生态位发生分化较为缓慢。

4 结论

本研究基于MaxEnt模型模拟结果表明降水、温度、土壤剖面有效含水量、土壤碳密度及海拔是影响雪岭云杉分布的主要环境因子；在未来气候变化下,雪岭云杉潜在适生分布区增加不显著,低、中、高适生区均保持相对稳定的变化,但其高适生区仍在天山南北两坡、伊犁河谷及哈密地区；潜在分布区重心呈不显著的向高纬度和东北方向迁移的趋势；生态位未发生明显分化且气候生态位南疆比北疆广泛。