基于MAXENT模型的贺兰山西坡啮齿动物生境适宜性评价

陈俊达,姚志诚,石 锐,高 惠,刘振生,5,*

1 东北林业大学野生动物与自然保护地学院,哈尔滨 150040 2 淄博市林业保护发展中心,淄博 255020 3 黑龙江民族职业学院,哈尔滨 150040 4 青岛农业大学动物科技学院,青岛 266109 5 国家林业和草原局野生动物保护学重点实验室,哈尔滨 150040

生境是动物个体、种群和群落完成生命过程的空间[1]。良好的生活条件可以促进动物大量繁殖,形成高密度种群,这样的生境则为适宜生境；反之,动物可以生活和繁殖但不能形成较高密度的生境则为可居住生境或不适宜生境[2]。对野生动物的生境适宜性评价可以分析研究区域内动物与环境因子之间的联系,探究适合物种生存的分布区域,明确其生境特征和潜在地理分布区,了解生存需求,为有关部门对野生动物进行生态管理提供可靠依据,影响其生存发展。

内蒙古贺兰山国家级自然保护区位于贺兰山西坡区域,阿拉善左旗境内[3],分布6种主要啮齿动物,其中优势种2种：阿拉善黄鼠(Spermophilusalashanicus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)；普通种4种：灰仓鼠(Cricetulusmigratorius)、短尾仓鼠(Allocricetuluseversmanni),子午沙鼠(Merionesmeridianus)和社鼠(Niviventerconfucianus)[4]。贺兰山独特的地势地貌,植被带垂直分布差异明显,为啮齿动物群落结构和分布提供良好条件。石锐等对贺兰山西坡啮齿动物群落多样性、消化道形态及环境因子展开大量研究[4—6]。对于啮齿动物在宁夏的区系研究最初在1985年展开,但因在贺兰山的调查难度大、植被复杂多样等原因未能顺利进行。自贺兰山保护区成立以来,保护区植被恢复良好,垂直分布带差异显著,十分适合各啮齿动物在不同植被带分布,由于目前没有对啮齿动物在贺兰山的种群动态及种间竞争等方面的研究,使其生境适宜性评价成为空缺。本研究结合野外实地调查与最大熵(MAXENT)模型对啮齿动物在贺兰山的生境适宜性进行评价,为贺兰山生物资源保护、区域性鼠害预测、预报及治理提供科学依据。

早在20世纪70年起就有对野生动物生境适宜性评价的研究,近年来随着3S技术的不断发展,越来越多的模型和技术投入应用于生境适宜性评价中,对野生动物在大尺度上进行生境研究成为热点[7]。钟雪等[8]使用最大熵模型(MAXENT)在白水河国家级自然保护区对藏酋猴进行生境适宜性评价,表明白水河保护区为这一珍稀灵长类动物提供优质生存条件。高惠等[9]运用MAXENT模型对岩羊在贺兰山地区进行生境适宜性研究,说明了岩羊在贺兰山东、西坡分布差异性及人为干扰因素对岩羊种群造成的影响。朱宇静等[10]利用MAXENT模型结合ArcGIS对川金丝猴进行栖息地评价,说明了川金丝猴偏好生境,调整白河国家级自然保护区现有功能区划,改善川金丝猴栖息地质量。除以上研究外,更多研究利用MAXENT模型对野生动物进行生境适宜性评价预测,并得出相关影响物种的主要生境因子,对野生动物保护管理提出重要建议,研究准确度高且效果显著。

本研究利用贺兰山西坡6种啮齿动物的出现点及收集到的环境因子数据,运用GIS技术和MAXENT模型预测了啮齿动物在整个贺兰山的潜在适宜性生境分布,明确了影响啮齿动物分布格局的环境因子,进而分析啮齿动物在贺兰山受人为干扰的程度,为贺兰山啮齿动物研究打下基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

图1 研究区域示意图 Fig.1 Study area in He1an Mountain National Nature Reserve, China

研究地区为贺兰山国家级自然保护区。贺兰山位于银川平原与阿拉善高原之间,坐落于宁夏回族自治区与内蒙古自治区交界处[11]。地理坐标处于N38°21′—39°22′,E105°49′—106°42′,山脉海拔2000—3500 m(主峰敖包疙瘩海拔3556 m),处于北温带草原向荒漠过渡地带,属于阴山山系,是一条非常重要的自然地理分界线[12]。贺兰山具有典型的大陆性气候特征,全年干旱少雨,年平均降雨量200—400 mm,年平均蒸发量2000 mm,年均无霜期170 d[13]。贺兰山以山脊为界共分为两部分：贺兰山东坡,贺兰山西坡,分别为宁夏贺兰山国家级自然保护区和内蒙古自治区贺兰山国家级自然保护区[14](图1)。

1.2 研究模型

研究利用MAXENT模型对啮齿动物在贺兰山的生境适宜性进行评价。MAXENT模型可以在明确某一物种分布地理位置的基础上,将周围区域的环境因子作为限制物种分布的条件,建立两者关系,得出在此条件下最大熵分布,从而推测物种的适宜分布区域[15—16]。MAXENT模型只需物种少量“出现点”即可得到较精确的数据,并自动生成ROC曲线进行预测自检[17—18],因此广泛应用于物种生境适宜性评价中。常见的物种生境评价研究尺度较大[19],而MAXENT模型是应用物种出现坐标点及环境因子数据预测该物种潜在生境分布[20],相较于机理模型和回归模型,生态位模型所需数据更精确,可信度更高[21]。

1.3 数据采集

2013至2014年,在贺兰山西坡选取8条典型沟道,分4个季节采用铗日调查法,用GPS对啮齿动物出现点进行定位,并记录动物名称、周围环境因子等。筛选出6种啮齿动物共183个地理坐标点,分别为阿拉善黄鼠52个、大林姬鼠46个、灰仓鼠25个、短尾仓鼠24个、子午沙鼠18个、社鼠18个。

环境因子数据主要分为地形因子、植被因子、其他数据3个部分。地形因子包括海拔、坡向和坡度,从国际科学数据服务平台网站(http://datamirror.csdb.cn)下载分辨率30 m×30 m的数字高程模型(Digital Elevation Model,DEM)图获得。植被因子分为灌丛、草地、荒漠、针叶林、阔叶林和高山草甸6种类型,利用ERDAS软件下载2017年贺兰山卫星遥感影像(由宁夏贺兰山国家级自然保护区提供)获取贺兰山植被分布图。其他环境因子包括距护林点距离、距道路距离、距矿区距离和距水源距离等,提取自贺兰山矢量化电子地图(1∶50000)。

统一环境因子图层边界和坐标点像元大小(30 m×30 m),将坐标点转换成MAXENT 3.4.1软件要求的csv格式文件,将环境因子数据转化成ASCII格式文件,导入ArcGIS 10.5中。

1.4 模拟方法

图2 MAXENT软件运行Fig.2 Running the model of MAXENT

提取75%的啮齿动物出现坐标点进行建模,剩余25%坐标点用于验证,并用刀切法(Jackknife)检验各环境因子的重要性,输出结果为Logistic格式。(图2)模型预测结果采用受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve,ROC曲线)[22]进行检验。评价标准为：ROC曲线与横坐标所围面积(AUC值)在0.5—0.6为失败；0.6—0.7为较差；0.7—0.8为一般；0.8—0.9为良好；0.9—1.0为优秀[23]。利用最大约登指数将啮齿动物生境适宜图划分为适宜和不适宜两个等级,分别得到贺兰山区域6种啮齿动物生境适宜性分布等级图。

2 研究结果

2.1 MAXENT预测结果检测

6种啮齿动物ROC曲线结果显示,各物种训练集与验证集AUC值分别为：阿拉善黄鼠(0.990,0.931)；大林姬鼠(0.984,0.950)；短尾仓鼠(0.996,0.988)；灰仓鼠(0.995,0.983)；社鼠(0.977,0.945)；子午沙鼠(0.971,0.967),表明MAXENT结果均为优秀,所建模型可用于6种鼠种生境适宜性评价。其中以敏感度为纵坐标,特异性为横坐标表示(图3)。

2.2 啮齿动物分布与环境因子的关系

利用刀切法,分析影响6种啮齿动物生境选择的13个环境因子的重要性,分别得出对6种鼠种影响累积贡献率,从大到小排列各环境因子,前3—5个环境因子之和刚好大于80%的即为重要环境因子。如影响阿拉善黄鼠的主要环境因子有海拔、坡度、据矿区距离和距水源距离,其他环境因子百分比之和不足20%,由此得出各鼠种影响力次之的环境因子(表1)。

图3 各鼠种ROC曲线验证结果Fig.3 ROC curve verification of the each speciesROC: 受试者工作特征曲线; AUC: 曲线下面积

表1 各鼠种与重要环境因子关系

2.3 啮齿动物生境适宜性分布

根据MAXENT模型中的最大约登指数,分别找到6种啮齿动物的最佳中断点(阿拉善黄鼠：0.167；大林姬鼠：0.094；短尾仓鼠：0.393；灰仓鼠：0.272：社鼠：0.142；子午沙鼠：0.512),并划分生境适宜性类别,“0”为不适宜,“1”为适宜。将输出文件ASCII导入ArcGIS 10.5中,计算各鼠种生境的适宜面积,分别得到各鼠种生境适宜性评价图(图4)及各鼠种生境适宜面积评价表(表2)。

其中,阿拉善黄鼠和大林姬鼠分布海拔范围最广(1400—2800 m),子午沙鼠偏低(1400—2300 m),短尾仓鼠、灰仓鼠、社鼠偏高(1700—2800 m),但均未见在海拔2800 m以上有分布；各鼠种适宜坡度均在0—40°之间。

2.4 贺兰山6种啮齿动物生境重叠评价

在ArcGIS 10.5中两两加权叠加6鼠种生境适宜图,结果显示：大林姬鼠和阿拉善黄鼠重叠的适宜生境面积最大(261.37 km2)；短尾仓鼠和子午沙鼠重叠的适宜生境面积最小(19.00 km2)；大林姬鼠和社鼠重叠的适宜生境面积为248.80 km2；大林姬鼠和灰仓鼠重叠的适宜生境面积为175.92 km2。阿拉善黄鼠和社鼠、灰仓鼠的适宜生境重叠面积也较大,均为160.00 km2左右(表3)。

将6鼠种生境适宜图在ArcGIS 10.5中加权叠加(图5),统计生境重叠面积(表4)。在贺兰山区域内的6种啮齿动物中,各鼠种适宜生境面积并集大小为252.74 km2；各鼠种适应生境面积交集仅有17.14 km2,占贺兰山总面积的0.47%。6种啮齿动物均不适宜的生境面积为2985.23 km2,占贺兰山总面积81.21%。

表3 各鼠种间重叠生境面积统计/km2

表4 6种鼠种适宜生境重叠面积/km2

图5 6鼠种适宜生境重叠图Fig.5 Suitable habitat overlapping area of all species

3 讨论

本研究在宏生境尺度下,利用MAXENT模型探究环境因子对啮齿动物在整个贺兰山分布的影响[24]。除直接观察自然生境因子外,本研究加入人为干扰因素评价,如距护林点距离和距矿区距离等。通过结果也可印证,自然因素与人为干扰因素共同影响啮齿动物在贺兰山地区的分布格局。从结果上看,各鼠种AUC值均为优秀,影响6种啮齿动物的环境因子主要为海拔,坡度。此外,人为干扰对啮齿动物分布仍产生重要影响,如距矿区距离。近年来保护区内矿区虽已废弃,但由于开采所造成的环境破坏依然存在,并影响着啮齿动物在贺兰山的分布。

从各鼠种分布海拔上看,较高海拔(2800—3500m)没有鼠种分布,说明贺兰山高海拔地区不适宜大多数啮齿动物生存；从坡度上看,贺兰山东坡比西坡更加陡峭,由于坡度作为影响啮齿动物分布的重要因素之一,坡度越大啮齿动物分布越少；自保护区成立以来矿区陆续撤离保护区,但贺兰山东坡矿区面积始终远大于西坡,这可能也说明了啮齿动物在贺兰山西坡的分布面积明显大于东坡的原因。

同域物种的生境研究,对于认识物种共存、竞争关系具有重要意义[25]。Widick等利用MAXENT模型对更格卢鼠(DipodomysSpectabilis)进行景观、气候变量的预测,将加州地松鼠(GroundSquirt)作为模拟竞争对手,探究生态位重叠面积变化[26]。Trinidad等利用MAXENT模型结合环境因子分析巴塔哥尼亚14种棉鼠的潜在分布模型[27]。苏军虎等采用MAXENT模型及可持续生境模型预测了高原鼢鼠在2050年适宜生境面积及草地退化程度变化[28]。本研究通过加权叠加生境适宜图,揭示啮齿动物在贺兰山的分布格局。两个鼠种适宜生境重叠面积越大,表明两鼠种对生境需求越相似,那么这两个鼠种间竞争关系也越明显。大林姬鼠和阿拉善黄鼠适宜生境重叠面积最大(261.37 km2),占阿拉善黄鼠在贺兰山适宜生境的62.42%,占大林姬鼠在贺兰山适宜生境的60.47%,由于二者的适宜生境分布格局相似,存在生存竞争。然而,基于刀切法分析结果,两鼠种主要生境因子相同(海拔、坡度和距矿区距离),但阿拉善黄鼠海拔分布范围(1300 m以上)要更广于大林姬鼠(1 500 m)；坡度方面,阿拉善黄鼠最适坡度(0—30°)与大林姬鼠最适坡度(0—40°)也存在差异,这些差异可能就是阿拉善黄鼠和大林姬鼠在适宜生境大面积重叠的情况下仍能稳定共存的原因之一[29—31]。

通过对贺兰山6种啮齿动物的生境适宜面积分析表明,6鼠种均不适宜生境面积占贺兰山总面积的81.21%,表明贺兰山大部分区域没有啮齿动物分布,虽其地理地貌满足啮齿动物的生存需求但从研究结果看啮齿动物群落并未在贺兰山广泛分布。自保护区建立以来,随管理力度的加强,采取了如限制放牧等一系列保护措施,使得生境得以恢复[32]。从本研究结果来看,矿区依然是影响啮齿动物生境适宜性的重要环境因子之一。保护区应继续针对矿产业出台相应措施,加强保护区周围居民宣传教育工作,以对啮齿动物在贺兰山区域生境适宜性发展有积极作用。