基于MaxEnt模型的草原步甲属潜在地理分布研究

刘学琴, 白 明,2, 贺达汉, 王新谱,*

1 宁夏大学农学院, 银川 750021 2 中国科学院动物研究所, 北京 100101

物种在地理空间上的分布范围反映了物种生态适应性、扩散性和进化历史,了解物种的空间分布格局是生物地理学和宏观生态学的核心问题之一[1—4]。气候和环境因素是导致生物代谢和繁殖的关键因素[5—7]。因此,物种的地理分布与气候因素密切相关[8—10]。物种分布模型 (Species distribution models, SDMs)将物种分布信息与相应的气候和环境信息相结合,用来估计目标物种的分布[11],与其它模型相比(如GLM 和 GAM等),基于快速、直观的操作和良好的预测效果,MaxEnt模型是目前应用最广泛的物种分布模型之一,现已广泛应用于诸多领域,如濒危物种的保护[12]、自然环境的监测与管理[13]、生物多样性维护及物种分布预测[5, 14],这些研究对了解物种的潜在分布、制定濒危物种的保护措施起到了指导作用。

草原是我国分布最广的生态系统,占国土面积的40%以上,具有重要的生态和社会经济意义[15—16]。由于气候变化和土地利用集约化,我国草原退化非常严重,这使得草原生境及生物多样性变得十分脆弱[17]。步甲(Carabid beetle)隶属于鞘翅目 (Coleoptera) 的步甲科 (carabid),是草原生态系统的重要组成部分,它们参与了许多重要的生态系统服务[18—20],因其对生境的变化十分敏感常作为指示环境和生物多样性变化的重要指标[21—22]。有关草原步甲研究主要集中于调查研究步甲的群落结构及多样性研究,而对步甲的适生区,特别是草原指示生物适生区的研究目前尚未见报道。据此,本文基于MaxEnt模型,探讨了草原优势物种适生区分析,以期为制定草原管理策略及生物多样性保护提供科学依据。

图1 步甲属分布位点Fig.1 Sampling of Carabid beetle in steppe

1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县、原州区、海原县,地理坐标为北纬36°—38°,东经105°—108°,包含温性荒漠草原、温性草原和温性草甸草原三种草原类型 (图1)。

(1) 温性荒漠草原：位于盐池县 (35°—37°59′13″N,104°—107°05′42″E),地处于典型中温带大陆性气候带,属半干旱季风气候区,年平均气温8.3℃,年平均降雨量为200 mm[15, 23],植被以蒙古冰草Agropyronmongolicum、沙蒿Artemisiadesertorum、猪毛蒿Artemisiablepharolepis等耐旱植物为主。

(2) 温性草原：位于固原市原州区云雾山自然保护区 (36°12′16″N—106°24′37″E),典型草原生态系统, 属干旱半干旱气候；年均气温5.7 ℃,降雨量 350 mm[15], 植被以长芒草Stipabungeana、本氏针茅Stipacapillata、大针茅Stipagrandis等为主。

(3) 温性草甸草原：位于海原县南华山自然保护区 (36°06′50″N—106°10′41″E),属大陆性季风气候,年均气温7 ℃,降水量 450 mm[15],植被以Festucabrachyphylla,香青Anaphalissinica为主。

2 材料与方法

2.1 数据来源

2.1.1步甲分布数据

本研究数据来自2008—2019年实际调查数据[24—26],分布点经纬度数据通过手持GPS采集,共获得131个步甲分布点,经SDMtools自相关筛选后,共记录雕步甲79个分布点,长叶步甲52个分布点,将分布点转存于Excel中并存储为csv格式用于MaxEnt模型计算。

2.2.2气候数据

气候数据来自世界气候网站 (https://www.worldclim.org),共下载了19个生物气候变量,如表1。利用ArcGIS 10.6提取分布点相关数据,然后使用SPSS对19个变量进行变量间的多重共线性性分析,以避免影响预测准确性,当两个变量相关性大于 |0.8| 时,保留更具有生物学意义的因子[27],最终筛选出6个显著因子,分别为年平均气温 (Bio1)、等温性 (Bio3)、最冷月份最低温度 (Bio6)、年平均温度差 (Bio7)、最干季均温 (Bio9)、年平均降水量 (Bio12)。

表1 环境变量及其相关信息

2.2 MaxEent 模型

将每个物种的经纬度分布数据和6个生物气候变量重新输入MaxEnt (MaxEnt 3.4.1) 中进行建模运算。模型参数设置为：随机选择25%的分布点作为测试数据集和75%的分布点作为训练数据集。模型迭代次数为10000次,重复数设为10,重复运行类别选择交叉验证 (cross-validate),其他参数默认设置[28—29]。

使用受试者工作特征曲线ROC曲线 (Receiver Operating Characteristic cure)下的面积AUC (area under the receiving operator curve) 进行模型检验,AUC值越高 (接近1),模型的性能越好。采用刀切法 (Jackknife test) 检验变量重要性及分析各个生态因子在预测中对模型的贡献率[30]。利用ArcGIS 的转换工具 (Conversion Tools) 将软件输出的 ASCII 编码文件转化为栅格 (Raster) 格式进行重分类,得到雕步甲与长叶步甲在草原的空间地理分布图。

3 结果与分析

3.1 模型结果

通过ROC曲线下面积 (AUC值) 来评估模型预测的效果。步甲属生境分析的平均训练AUC值为0.981、0.914,平均测试AUC值为0.968、0.904,说明此模型对步甲属的地理分布预测结果可信度高。

图2 MaxEnt 模型对雕步甲与长叶步甲预测结果的ROC曲线验证Fig.2 Receiver operating characteristic curve of distribution of C. glyptopterus and C.vladsimirskyi predicted by Maxent modelAUC: Area under curve; ROC: Receiver operating characteristic

3.2 生物气候变量对模型的贡献率

基于MaxEnt模型预测的6个生物气候变量中 (表2),对草原步甲属分布区的贡献率从大到小顺序为Bio12> bio9> Bio6> Bio7>Boi1> Bio3,Bio12、bio9 、Bio6 、Bio7、Boi1累计贡献率达95.5%。对于雕步甲分布的贡献率前三位的环境因子变量依次为：最冷月份最低温度 (Bio6, 35.7%),最干季均温 (Bio9, 32.8%),年平均气温 (Bio1, 13.9%),累积贡献率为82.4%；长叶步甲分布的贡献率前三位环境因子变量依次为：年平均降雨量 (Bio12, 36.5%),最干季均温 (Bio9, 21.5%),最冷月份最低温度 (Bio6, 20.1%),累积贡献率为78.1%,说明上述6个环境变量含有步甲属适宜性生境的有效信息,是模拟步甲属潜在地理分布的关键。

表2 六种气候因子对天然草原雕步甲与长叶步甲潜在分布区预测的贡献

基于AUC值刀切法检验,如图3所示,最冷月份最低温度、最干季均温、年平均气温对雕步甲的地理分布的贡献率最高,降雨量、等温性、年平均温度差的影响次之。年均降水量、最干季均温、年平均气温、最冷月份最低温度对长叶步甲地理分布的贡献率最高、等温性、年平均温度差的影响较小。

图3 刀切法检测主要环境变量对雕步甲、长叶步甲分布影响的重要程度Fig.3 Importance of major environmental variables on distribution of C. glyptopterus and C. vladsimirskyi by jackknife testBio1: 年平均气温、Bio3: 等温性、Bio6: 最冷月份最低温度、Bio7: 年平均温度差、Bio9: 最干季均温、Bio12:年平均降水量

3.3 环境变量响应曲线

环境变量与物种存在概率之间的响应曲线可表明环境与物种之间的关系。由图4看出,最冷月最低气温低于-10℃时,物种存在概率低于0.3%,随着温度的升高,物种存在概率也随之上升,温度达到25时,达到最大值。最干季均温响应变化曲线趋势为：温度低于0℃,物种概率最大；年平均温度在10—20℃之间,物种概率达到大值；降水量在1000 mm以下,物种概率最大,随着降水量的增加,物种概率呈下降趋势。等温性温度范围为0—10℃；年平均温度差变化影响较小。

图4 影响雕步甲分布主要环境变量的响应曲线Fig.4 Response curves of environmental variables affecting on C.glyptopterus

图5 影响长叶步甲分布主要环境变量的响应曲线Fig.5 Response curves of environmental variables affecting on C.vladsimirskyi

由图5看出,最冷月最低气温在10℃时,物种存在概率最大,随后随着温度的升高,物种存在概率呈下降。降水量在0—1000 mm,物种概率最大,随着降水量的增加,物种概率呈下降趋势。最干季均温响应变化曲线趋势为：温度高于0℃,物种概率随着温度升高而上升,10℃时达最大,温度高于10℃时又开始下降；年平均温度在10—20℃之间,物种概率达到大值；等温性温度范围为16—32℃；年平均温度差在15℃时,物种存在概率最大值,当高于15℃后开始逐渐下降。

3.4 雕步甲与长叶步甲潜在空间分布

Maxent模型预测了步甲属在草原的分布,如图6所示,雕步甲主要集中在温性荒漠草原及温性草甸草原的北部,而长叶步甲主要分布在温性草甸草原。

4 讨论与结论

雕步甲与长叶步甲为宁夏草原步甲优势类群,对温性荒漠草原、温性典型草原和草甸草原有明显的指示作用[25]。本文基于MaxEnt模型对宁夏草原雕步甲与长叶步甲的潜在地理分布进行了预测,预测结果ROC曲线下AUC值分别为0.981、0.914,验证本研究中的 MaxEnt 模型预测结果的准确性及可信度较高,可以较好的反应雕步甲与长叶步甲在3种类型温性草原上的潜在分布范围,对草原步甲优势类群的分布预测有利于草原的管理、监测、保护。

利用Maxent模型探索了气候变化对草原步甲潜在分布的影响,尽管不同步甲的潜在分布受到不同生物气候变量的影响,但影响每个物种的最重要的变量为降雨量和温度,这表明,降水和温度是影响草原步甲潜在地理分布的主要因素,也支持了气候因素在大尺度上决定物种分布的观点[31]。雕步甲主要分布于温性荒漠草原上,受最冷月最低气温影响最大,对应响应变化25℃时,物种分布概率最大,当温度高于25℃时,物种基本保持相对稳定。年平均气温与最干季均温也是模型中重要的变量,这是因为大多数步甲在地面上活动,它的体温直接取决于环境温度,温度可以限制物种的活动[32],这与早期研究结果相一致[18]。长叶步甲主要分布在温性草甸草原上,受降水量的影响最大,当降水量在0—600 mm时,物种分布概率最大,而随着降水量的增大,物种分布概率呈下降趋势。降水的重要性可以解释为幼体阶段自由放养的生活方式。降水量增加了地上植被的生物量[33],植被为食草动物提供了食物和住所(免受环境和天敌的侵害)。然而,当降水量超过阈值时,会阻碍其中一些物种的生存。

近些年来,物种分布模型在气候变化、生物多样性保护、生境恢复、物种迁移等领域得到了广泛应用[28, 34]。随着计算机技术和统计科学的迅速发展以及地质、遥感、全球高程模型、气候插值等数据的共享和获取[35],由气候变化的影响物种分布模型预测呈明显上升趋势。许多研究学者利用物种分布模型和相关软件来预测合适的物种分布、物种的栖息地或潜在分布,尤其对濒危物种新分布区域的预测。研究者甚至在模型结果的基础上进行了补充实地调查,并结合研究结果对模拟结果进行了修正[31],值得一提的是在充分的原始记录和详细的气候环境数据的基础上,分布模型可以模拟一些广布的物种的当前分布区域、分布范围,这些物种的潜在空间分布地图上可以为研究者提供比单纯依赖物种更为详细和有价值的参考。一个地区的昆虫区系应该是该地区所有昆虫数据的汇总,为合理开发利用昆虫资源提供重要信息和科学依据。然而,由于缺乏每种昆虫的精细分布图或潜在分布图,这些文献提供的信息量大大减少,基于现有的样本信息,每种昆虫的潜在分布可以用物种分布模型来模拟,并进行组合利用野外调查资料,得到的昆虫分布图可充分用于新昆虫区系的编制。

步甲不仅可以捕食大量害虫[36], 而且常被用作生境恢复、土地利用、城市化程度和草原灌木侵蚀的评价指标[37—39],是生态保护理论研究的优良物种[40—42]。Liu 等[4]使用GAM模型预测宁夏草原步甲的潜在分布范围,步甲主要分布在温性典型草原与草甸草原。随着全球气候变化,草原正在以一定的速度退化成贫瘠的荒漠草原,严重危及其生态作用的维持。因此,有必要将步甲多样性和分布信息纳入草原可持续发展战略,以改善或保护其在草原地区的生物多样性和生态系统服务,同时也对其保护、利用都具有重要意义。

致谢：感谢中国科学院动物研究所梁宏斌老师对物种的鉴定。