气候变暖与土地利用变化对东北黑土耕作区步甲群落的影响

马艳龙，付雪,2，叶乐夫，王佳佳，赵月影，王雪，朱可心，李林蓉，顾万荣，赵奎军

(1．东北农业大学农学院，黑龙江 哈尔滨150030；2．黑龙江大学农业资源与环境学院， 黑龙江 哈尔滨 150080)

东北黑土耕作区处于平原地带，该区域海拔落差小，主要由作物田和网状防护林构成。旱地耕作区主要种植玉米、大豆、马铃薯等，且玉米的种植面积在东北旱作区拥有绝对优势；防护林主要以杨树林为主，所以本研究选择玉米田和人工杨树林为试验样地。此外，在人类活动影响下，气候变暖日益明显[1-4]，本文选择利用纬度梯度变化来代替气候的变化，探讨气候变化对步甲群落结构的影响。此前在步甲的研究中一些学者研究了海拔梯度变化对步甲群落的影响，而在不同纬度上的变化的研究较少[5-6]。Butterfield[7]对不同海拔高度的步甲进行调查，结果表明在高度450 m以下和800 m以上采集的步甲的物种组成很少重叠，推测不同物种对温度的要求不同。并根据实验结果进行分析，表明步甲可能通过改变分布而不是改变生理适应来响应气候变化。神农架保护区不同海拔的步甲分布情况显示海拔2 000～2 500 m范围内物种个体数量最多；高于或低于这个海拔高度500 m范围物种个体数量均少于此高度，即只有中间至以上海拔高度的调查结果表现为随海拔升高而下降的趋势。而低海拔处试验结果与此不同。分析认为，步甲的物种分布不仅与同温度有关的海拔高度有关，还与相似于群落演替机制的人为干扰程度相关。所以低海拔地区可能因为人类干扰较多而导致步甲数量下降[8-10]。我们的研究以纬度差异代替时间上的变化趋势，预测气候变暖对步甲种类和丰度的影响。

步甲属于鞘翅目 Coleoptera，肉食亚目 Adephaga，步甲科Carabidae。体型变异范围大，体长为1～60 mm，体色或暗淡，或有鲜艳金属光泽。头式前口式，头比前胸略窄，触角丝状，11节，两触角间距大于上唇宽度，主要在地表活动，行动敏捷迅速，昼伏夜出，步甲大多具有捕食性，是森林和农田害虫的重要天敌；由于对环境变化敏感，也被作为环境变化的指示生物，也是重要的生态指示类群[11-16]。已知步甲种数约为2.6 万，我国记载的大概有60 多个属，1 750 种[11]，步甲中大多数都是肉食性的(约占73%)，其次是杂食性(约占19%)和仅8%的植食性种类[17-18]。步甲成虫具有很强的耐饥能力[19]。说明步甲抗逆性强，能很好适应寒地黑土漫长的冬季(低温，食物匮乏)，是黑土区旱地稳定的天敌类群。步甲在农田生态系统中起着调节害虫的作用，一些步甲已经被证明可以控制鳞翅目害虫的发生和危害，然而，并不是捕食性步甲种群密度越大，对害虫的控制作用就越好[20]。因为种群密度过大会导致食物缺乏，步甲间自相残杀，故在田间应保留替代性食物减少自残[19，21-22]。步甲群落的研究属于昆虫群落生态学研究的范畴，从可持续发展的理念角度出发，对农林害虫进行生态治理，发挥步甲作为天敌的控害作用具有重要意义。在过去，步甲作为生态指示物种的研究较多，而作为天敌的研究较少，而近年来，步甲的生防价值已经开始受到重视[22]，然而在寒地黑土的相关研究较少。

基于以上情况，按照目前全球变化的趋势，以纬度差异代替时间动态，预测寒地黑土的步甲群落对气候变暖和土地利用改变的响应特点对于预测当地的害虫发生形势具有重要的意义。本试验计划探讨寒地黑土耕作区(平原)不同纬度与不同土地类型样点的步甲群落差异，借以预测随着全球气候逐渐变暖和土地利用的变化，步甲群落的结构和功能群的变化趋势。当然，步甲作为指示物种和许多农业害虫的捕食性天敌两个方面都同样值得研究。关于土地利用变化和气候变暖对步甲群落结构和功能群等指标的影响以及二者之间有无交互作用在过往的研究中涉及尚少，研究预期回答的科学问题包括：① 寒地黑土的步甲种类和丰度情况如何？② 土地利用变化对步甲群落结构和功能群的影响如何？③ 气候变暖对这些指标的影响如何？④ 两方面变化有无交互作用？⑤ 不同类群的步甲对气候和土地利用变化反应会有什么不同？

1 材料与方法

1.1 时间和地点

调查时间是2017年8月～10月。调查地点选择在三江平原的寒地黑土耕作区，分别在长春德惠，哈尔滨向阳基地，绥化望奎的杨树林地和玉米地(各3块)，共18块地。

从表1可见，2017年1月1日～12月31日，365 d，无论日最高温，还是日最低温，长春>哈尔滨>绥化；年活动积温的高低顺序也完全一致。

表1 三个地区纬度及温度情况Table 1 Latitude and temperature range in three areas

1.2 调查方法

采用陷阱法诱捕步甲，用塑料杯作为陷阱，杯口径8 cm，深10 cm，内装大约占杯容积2/3的饱和食盐溶液，杯子上方悬架盖子，可以防止落入雨水和避免大型捕食者取食陷阱内的步甲影响试验，每块地按赵氏法[23]设35个陷阱(见图1)。

将采集到的步甲存放于成虫保存液中，用标签注明采集地点，带回实验室，在解剖镜下观察虫体形态特征、鉴定种类并计数。

图1 陷阱空间分布方案Fig.1 Spatial distribution scheme of trap

1.3 数据处理

数据用Excel和SPSS进行统计分析。使用SPSS软件16.0版本进行方差分析，运用Excel软件作图。统计各个采集地步甲的种类和数量，计算各样地群落多样性指数和丰富度。丰富度以某一类群个体数占个体总数的百分比表示，公式为Pi=Ni/N，式中，Pi为i物种的丰富度，Ni为i物种个体数，N为总个体数。

辛普森指数D的公式为：

D=1-∑(Ni/N)2

式中Ni为i物种个体数，N为总个体数[24]。

2 结 果

2.1 步甲种类及丰度

在试验调查中，共采集步甲1 527头，鉴定为36种，数量由多到少依次是淡鞘婪步甲Harpaluspallidipennis(29.4%)、蠋步甲Dolichushalensis(17.4%)、直角通缘步甲Pterostichusgebleri(11.9%)这三类为优势种(个体数占总数大于10%)、相似松步甲Synuchuscongruus(9.6%)、直隶婪步甲Harpalustschiliensis(8.4%)、毛婪步甲Harpalusgriseus(5.1%)、青步甲属Chlaenius(3.7%)，步甲11(2.42%)、谷婪步甲Harpaluscalceatus(2.16%)、麻斑青步甲Chlaeniusjunceus(1.90%)、单齿婪步甲Harpalussimplicidens(1.38%)这八个类群为常见种(个体数占总数比例为1%～10%)、稀有类群(个体数占总数比例<1%)有以下几种：婪步甲属Harpalus(0.92%)、气步甲属Brachinus(0.85%)、大头婪步甲Harpaluscapito(0.52%)、步甲1(0.52%)、步甲5(0.39%)、大暗黑步甲Amaragigantus(0.33%)、彩角青步甲Chlaeniustouzalini(0.33%)、黄斑青步甲Chlaeniusmicans(0.33%)、异角青步甲Chlaeniusvariicornis(0.26%)、步甲3(0.26%)、中华金星步甲Calosomachinense(0.20%)、扁宽步甲Platynusimplressus(0.20%)、麻斯阿波步甲Apotomopterusmaacki(0.20%)半猛步甲Cymindisdaimio(0.20%)、雕小步甲Unknown(0.20%)、赤褐婪步甲Harpalusrubefactus(0.20%)、大黄缘青步甲Chlaeniusnigricans(0.13%)、步甲6(0.13%)、结节异步甲Hemicarabustuberculosus(0.07%)、步甲7(0.07%)、步甲8(0.07%)、步甲12(0.07%)、小盗步甲属Microlestes.sp(0.07%)、未知步甲(0.07%)、雕角小步甲Dyschiriusglypturus(0.07%)。优势种所占比例为59%；常见种所占比例为35%；稀有种所占比例为6.6%。

2.2 步甲种类数和个体数的相关性

各样地步甲的种类数和个体数相关分析显示二者呈显著正相关(R2=0.33)(见图2)。

图2 步甲种类数与步甲总数相关关系Fig.2 Correlation between species richness and individual number

2.3 各种步甲的个体数(丰度)相关性

对各种步甲数量进行相关性分析表明：相关性显著的有蠋步甲与直角通缘步甲(R2=0.40)；蠋步甲与相似松步甲(R2=0.55)；直角通缘步甲与相似松步甲(R2=0.37)。几种数量较多的步甲在不同纬度和土地利用类型下的的个体数之间的线性回归关系见表3。

2.4 步甲和直翅目昆虫的数量相关性

试验采集直翅目昆虫约6 000只(短翅灶蟋Gryllodessigillatus(Walker), 银川油葫芦Teleogryllusinfernalis(Saussure), 某蟋蟀种等)，分析各种步甲与直翅目数量相关性。从表4可见：蠋步甲和短翅灶蟋、银川油葫芦在数量上呈显著正相关(R2>0.22)；直角通缘步甲和银川油葫芦、某蟋蟀种在数量上呈显著正相关(R2>0.22)；相似松步甲数量和银川油葫芦数量也呈显著正相关(R2=0.74)；蠋步甲(R2=0.57)和相似松步甲(R2=0.28)数量均与直翅目昆虫总数呈显著正相关。

表2 采集步甲的种类及个体数Table 2 Species name and individual number of sampled Carabidae

表3 三种体型较大的步甲种类丰度相关性(线性回归关系)Table 3 Abundance correlations among three larger ground beetle species (linear regression relations)

表4 三种步甲和直翅目昆虫个体数之间的线性回归关系Table 4 Linear regression relationship of abundance between three Carabidae species and Orthoptera insects

2.5 不同纬度和土地类型步甲的活动密度

选择数量较多的7种(或属)步甲进行方差分析，结果如表5。

不同纬度样地的蠋步甲(P=0.017)活动密度存在显著差异；而淡鞘婪步甲(P=0.969)、直角通缘步甲(P=0.083)、相似松步甲(P=0.051)、直隶婪步甲(P=0.2)、毛婪步甲(P=0.175)、青步甲属(P=0.07)没有明显差异。农田和林地的淡鞘婪步甲(P=0.037)、蠋步甲(P=0.02)、相似松步甲(P=0.009)活动密度存在显著差异；而直角通缘步甲(P=0.183)、直隶婪步甲(P=0.323)、毛婪步甲(P=0.204)、青步甲属(P=0.245)在农田和林地的丰度相当。步甲总数在不同纬度(P=0.027)和土地利用类型(P=0.002)均存在显著差异。此外，步甲种类数和辛普森指数差异不显著(P>0.05)。土地类型与气候变暖之间均无明显交互作用(P>0.05)。

淡鞘婪步甲、蠋步甲、相似松步甲等三种大型步甲在不同样点的活动密度见图3。

表5 双因素方差分析1)Table 5 2-way ANOVA on effects of latitude & land type on ground beetle abundance

1)L×Y为纬度×类型

1)L×Y presenting latitude×land type

图3 三种大型步甲在不同样点的活动密度Fig.3 Activity density of three large ground beetle at different areas(不同大写字母表示不同纬度之间差异显著，不同小写字母表示不同土地类型间差异显著)

从图3可看出，淡鞘婪步甲在纬度较高的绥化农田的数量要显著多于林地(+483%)(图3：Ⅰ)；蠋步甲在哈尔滨农田的数量显著多于林地(+2 200%)(图3：Ⅱ)，也多于长春农田(+11 180%)；相似松步甲在绥化农田数量显著多于长春农田(+∞)(图3：Ⅲ)。

不同样点的步甲总数种类及多样性指数见图4。

图4 不同样点的步甲总数种类及多样性指数的比较Fig.4 Comparison of total number and diversity index of ground beetle at different areas(不同大写字母表示不同纬度之间差异显著，不同小写字母表示不同土地类型间差异显著)

从图4可见，对于步甲总数来说，纬度较高地区步甲总数均多于纬度较低地区，即绥化>哈尔滨>长春。其中，在纬度最低的长春农田步甲总体的数量要显著少于绥化农田与哈尔滨农田。绥化的农田和林地步甲的总数差异显著(图4：Ⅰ)。

对于步甲种类数而言，纬度最低的长春农田显著少于其他两个纬度样点的农田，农田和林地种类数也无显著差异(图4：Ⅱ)。

比较各纬度样点步甲的Simpson指数，可以看出哈尔滨农田步甲多样性指数要显著高于长春；哈尔滨农田步甲多样性指数均高于林地(图4：Ⅲ)。

3 讨 论

本文以步甲在平原地区分布的纬度空间差异预测其时间上的动态变化趋势，研究结果表明低纬度地区步甲的数量要少于高纬度地区，即随着气候变暖，步甲数量有减少的趋势。这在已有的研究中讨论较少。原因是高纬度地区竞争者少，天敌(鸟类等)少，地栖性猎物数量足够等，故气候和生境更适合步甲的生存。本研究对于不同土地利用类型步甲数量的调查表明，农田步甲的数量要多于林地步甲的数量，这和一些已有的研究结果不完全相同(已有的研究多数是关于农田边界处与农田内部以及林地步甲群落组成、数量的方面，具体结果各个文章中不尽相同[10.16.23-31])。可能的原因：① 农田的群落结构相对比较简单，某些害虫由于控制因素少而发生较多，所以相应的步甲数量也增多。② 在8～10月份的取样时期，农田作物为植食性害虫提供良好食物来源，从而吸引了作为捕食者的步甲以及一些杂食性的步甲来到农田。③ 杨树林作为人工种植的防风林生态系统不够复杂，食物和栖境也相应较单一，在取样期内步甲数量少。本研究还显示蠋步甲与直角通缘步甲、相似松步甲、银川油葫芦两两间数量均呈显著正相关，即丰度在空间分布上呈现相似变化趋势。说明蠋步甲、相似松步甲、直角通缘步甲在食谱上有重合之处，且可能直接捕食银川油葫芦(也可能是两者适应相似的环境条件的缘故；实验室内行为学观察结果表明，蟋蟀至少是步甲的替代性食物之一)。原因：① 这些步甲的物种及个体密度不大；② 种内竞争不激烈；③ 种间竞争不明显。关于气候变暖导致的步甲群落的变化对害虫控制作用的影响还需要进一步研究。本研究的局限性：① 只在作物生长季节采样，只能说明这个季节里步甲的活动情况(活动密度)，至于越冬和其他食物相对匮乏的季节步甲的空间分布情况并不清楚；② 陷阱法在林地和玉米田收集步甲的效率可能有差异，在林地里，地表草灌较多，或许影响步甲的行动速度，相对不易掉落陷阱。此外，本研究中的昆虫鉴定工作尚有不足，有61只步甲成虫都未能鉴定到种。

对比淡鞘婪步甲(直隶婪步甲、毛婪步甲反应类似)和蠋步甲(直角通缘步甲和相似松步甲类似)在不同纬度样点的活动密度，可以看出：体型小、活动能力强、食性广的步甲种类差异小，推测对气候变暖的反应也相对较小；另一方面，以蠋步甲为代表的体型大、活动能力差、食性窄的步甲种类丰度差异大，推测气候变暖过程种种群水平会显著下降。这两个类群的步甲对气候变暖的反应差别与它们对一般的环境扰动(比如土地利用变化)的反应是类似的。三种大型步甲与蟋蟀的丰度关系显著，三种大型步甲之间活动密度正相关显著。故蠋步甲、相似松步甲、直角通缘步甲在食谱上有重合之处，且可能与直翅目昆虫(银川油葫芦)有直接的取食关系。

4 结 论

不同的纬度、土地利用类型下，步甲的群落个体数量有显著差异：表现为绥化>哈尔滨>长春，杨树林<玉米田；步甲的种类数差异不显著；不同纬度与土地利用类型之间没有明显的交互作用；具体而言，随着气候变暖，体型较大的步甲种类在数量上有减少趋势，而体型较小的步甲种类在丰度上变化不明显，害虫发生形势将会逐渐严峻；而当土地利用类型由林地转变为农田，步甲数量有增多的趋势。