基于牧场管理数据的奶牛健康性状定义及遗传参数估计

王凯，张海亮，董祎鑫，陈少侃，郭刚，刘林，王雅春

基于牧场管理数据的奶牛健康性状定义及遗传参数估计

王凯1，张海亮1，董祎鑫1，陈少侃2，郭刚2，刘林3，王雅春1*

1中国农业大学动物科技学院/农业农村部动物遗传育种与繁殖（家畜）重点实验室/畜禽育种国家工程实验室，北京 100193；2北京首农畜牧发展有限公司，北京 100029；3北京奶牛中心，北京 100192

【目的】利用牧场管理数据定义奶牛健康性状，并对各健康性状进行遗传分析。为奶牛抗病选育和研究提供参考。【方法】收集了华北地区46个规模化牧场的奶牛健康事件记录，通过对原始记录中1 326种健康事件进行整理，将所有健康事件分为5类，并在每类中筛选出记录数相对较多的常见健康事件，共计18个。根据各健康事件在每个泌乳期内是否至少发生一次，定义了18个二分类的单一健康性状（观测值为0或1）；为了考虑奶牛对某类健康问题的整体抗性，根据每个泌乳期内是否至少发生一次某类健康事件，定义了5个二分类的类别健康性状（观测值为0或1）。利用单性状和二性状重复力动物模型估计了新定义的23个健康性状的遗传参数。【结果】健康性状的遗传力在0（瘤胃酸中毒）至0.03（产乳热）之间。5个类别健康性状中，乳房健康类、繁殖障碍类和代谢障碍类为遗传力最高的3个性状，遗传力均在0.02左右，而消化障碍类（0.01）和肢蹄健康类（0.007）的遗传力相对较低。其中，繁殖障碍和消化障碍中，考虑整体抗性的类别健康性状的遗传力高于其对应类别内的任一单一性状，而乳房健康、代谢障碍和肢蹄健康类别性状的遗传力均分别低于类别内遗传力最高的单一性状。不同类别的健康性状之间，存在较低的遗传相关；同类别健康性状之间，存在一定程度的遗传相关。其中，肢蹄健康类各健康性状间的遗传相关最高，为0.63（蹄叶炎与腐蹄）—0.99（蹄叶炎与蹄底溃疡）；繁殖障碍中，胎衣不下分别与子宫炎（0.47）、子宫内膜炎（0.46）存在中等遗传相关；消化障碍中，腹泻与肠炎（0.94）、消化不良与前胃迟缓（0.80）分别存在较高的遗传相关；代谢障碍中，酮病与胎衣不下（0.42）存在中低遗传相关。【结论】基于当前我国奶牛群体健康事件的数据记录质量以及本研究的分析结果，本研究建议将5个单一健康性状（临床乳房炎、子宫炎、酮病、真胃变位及产乳热）和2个类别健康性状（消化障碍及肢蹄健康）作为我国奶牛群体健康性状研究和选育中重点关注的目标性状。本研究探究了基于牧场管理数据定义奶牛健康性状的可行性，利用我国牛群数据对健康性状进行了系统的遗传分析，为我国奶牛疾病抗性的选育和研究提供了参考信息，有助于我国奶牛群体的平衡育种。

荷斯坦牛；健康性状；抗病育种；遗传参数；遗传分析

0 引言

【研究意义】近年来，我国奶牛养殖正不断向规模化、集约化方向发展，牛群的单产水平不断提高，但生产效率和养殖效益始终与发达国家存在差距，这严重影响了我国奶业的竞争力[1]。奶牛养殖中，牛群健康问题是制约养殖效益的关键因素之一，其不仅会增加牧场兽医治疗和兽药使用的成本，还会影响奶牛的生产性能，甚至造成奶牛的被动淘汰[2]。例如，在我国荷斯坦牛中，繁殖障碍会造成受胎率下降10%—20%，增加牧场繁殖成本[3]；在丹麦奶牛群体中，每例跛行造成的损失约为192欧[4]。此外，牛群的健康问题也是一个不可忽视的动物福利问题。因此，通过各种手段减少奶牛健康事件的发生，能够促进我国奶业的提质增效和可持续发展。提供营养均衡的日粮、提高健康管理水平和改善饲养环境等可以有效减少健康问题的发生，与此同时，通过遗传选育的手段提高奶牛的疾病抗性也是一个重要的策略。【前人研究进展】国际上，体细胞数被广泛地用于乳房炎抗性的间接选择，许多国家的选择指数中包含体细胞数（评分），如美国（Total Performance Index，TPI）、加拿大（Lifetime Performance Index，LPI）、德国（Relativ- Zuchtwert Gesamt，RZG）和澳大利亚（Balanced Performance Index，BPI）等[5-7]。研究发现，体细胞数为低遗传力性状（0.05 — 0.16）[8]；此外，体细胞数与临床乳房炎之间的遗传相关并不十分理想，约为0.63[8]。除乳房炎外，大多数健康性状无可用于间接选育的指示性状，只能依靠牧场中健康事件的发生记录，根据特定时间内是否发生健康事件直接定义健康性状（阈性状），以此进行研究和选育。北欧是世界上最早进行牛群健康信息登记的地区，挪威从1975年开始建立并逐渐完善奶牛场的兽医处理登记系统，并于1978年将临床乳房炎等健康性状纳入挪威红牛的选育目标[9-10]。目前，许多国家已经建立了全国奶牛健康信息登记系统收集健康性状表型以进行评估选育，如芬兰（1982）[11-12]、瑞典（1984）[11-12]、丹麦（1991）[11-12]、奥地利（2006）[12]、德国（2006）[12]和加拿大（2007）[13]等。最受关注的健康性状包括临床乳房炎、早期繁殖障碍、卵巢囊肿、产乳热、酮病、胎衣不下、子宫炎和真胃变位等[14]。2018年，美国奶牛育种委员会将产乳热、真胃变位、酮病、临床乳房炎、子宫炎和胎衣不下等6个健康性状纳入净价值指数（net merit indices，NM$），约占2%的权重[11]。早在上世纪90年代，奶业发达国家就开始探索健康性状直接选择的可行性，并建立了专门的数据收集体系用于健康性状的相关研究和选育。相比生产性状（>30%），健康性状的遗传力（<5%）一般都较低[6]。在法国荷斯坦牛群体中，根据泌乳期前150 d乳房炎的发生情况将乳房炎抗性定义为二分类阈性状，利用线性模型估计其遗传力为1.8%[15]；而考虑整个泌乳期乳房炎发生情况定义的二分类阈性状，估计其遗传力为2.0%[7]；此外，研究发现利用阈模型估计乳房炎抗性的遗传力为0.06[16]，高于线性模型结果。【本研究切入点】对健康性状进行直接选育的遗传研究进展是可观的，北欧国家对乳房炎抗性的直接选择已有30余年，降低了约30%的临床乳房炎病例[9，17-18]。安涛等利用我国牛群的数据，分析了经过健康性状选择的公牛和普通公牛，其女儿的健康性状表现存在差异，并初步证明了在我国牛群中进行抗病选育的可行性[19]。早在2007年，我国就将体细胞评分纳入中国奶牛性能指数（China performance index，CPI）以对乳房炎抗性进行间接选择，其权重为10%。目前，我国CPI指数中暂不包括其他健康性状。对健康性状的研究中，国内鲜有针对奶牛健康性状遗传基础的报道。在国内，董祎鑫等首次利用牧场健康事件记录对健康性状进行了遗传分析，估计了繁殖障碍类和子宫炎的遗传参数[20]，但该研究仅对部分健康性状进行了遗传分析，并未对各健康性状展开系统研究。【拟解决的关键问题】本研究旨在利用规模化奶牛场的兽医诊疗记录定义奶牛健康性状，估计奶牛健康性状的遗传参数，分析不同健康性状之间的遗传关系。本研究探究了利用牧场管理数据对奶牛健康性状进行遗传评估的可行性，以期为我国奶牛的抗病选育体系的建立提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源及初步整理

本研究所用的原始数据来自我国华北地区46个规模化奶牛场，原始数据主要包括从牧场管理软件中导出的健康记录和产犊记录。健康记录由个体号、胎次、健康事件和事件日期组成，记录时间范围为2001年4月12日至2020年6月30日，共包括169 289头牛的665 197条诊疗记录。产犊记录由个体号、胎次和产犊日期等信息组成，记录的时间范围为1993年7月25日至2020年6月30日，共包含188 542头牛的443 430条记录。本研究所用的系谱数据来自于北京奶牛中心，原始系谱共包括151 837头公牛和503 228头母牛。

健康记录中健康事件为牧场兽医诊疗记录，主要包括检查信息、诊断信息和兽医用药信息等，本研究仅保留诊断信息用于后续分析。由于不同场对诊断信息的记录存在差异，原始的诊断信息包括1 326种健康事件，对原始健康事件记录进行整理和规范名称，并根据《奶牛病学》[21]将所有健康事件分为6大类，包括代谢障碍、繁殖障碍、乳房健康、肢蹄健康、消化障碍和其他类，其他类为记录不确切或不能明确纳入上述分类的诊断记录，各健康事件的分类细节见表1。

1.2 性状定义及表型数据整理

对于每一个（类）健康事件，分别形成两个数据集。各（类）健康事件的数据集1仅包含有健康事件记录的个体，用于分析各（类）健康事件发生的群体规律。对各（类）健康事件的数据集1进行质控时，要求奶牛的胎次处于1至5胎，泌乳天数处于产前7 d至产后400 d。

在产犊记录的基础上，匹配各（类）健康事件记录，由每个胎次内有健康事件记录的个体和无健康记录的个体共同形成各（类）健康事件的数据集2，用于对各健康性状进行遗传分析。在各（类）健康事件的数据集2中，统计每个个体各胎次内的健康事件（类）发生次数，发生1次及以上记为1，无健康事件记录记为0，以此形成每个个体每胎次内各（类）健康事件的表型值。随后，从奶牛个体和牧场出生年组合（场年）两个水平对各（类）健康性状的表型数据进行质控，不同健康性状的质控标准相同。奶牛个体水平，要求每头奶牛1）产犊记录完整；2）胎次处于1至5胎；3）健康事件发生于产前7 d至产后400 d之间。质控场年水平时，参考相关研究的质控标准[13-14]，仅保留健康事件记录数大于1且健康事件发生率小于场年发病率均值+2*场年发病率标准差的场年。

表1 荷斯坦牛成母牛健康事件分类

NOTE: UDDE-Udder health; MAST1-Clinical mastitis; MAST2-Subclinical mastitis; REPR-Reproductive disorders; METR-Metritis; RETP-Retained placenta; ENDM-Endometritis; ABOR-Abortion; DIGS-Digestive disorders; DIAR-Diarrhea; ENTR-Enteritis; DYSP-Dyspepsia; ANTF-Antony of forestomachs; METB-Metabolic disorders; MFEV-Milk fever; KETO-Ketosis; DSAB-Displacement of abomasum; RUAD-Rumen acidosis; HOOF-Hoof health; HFDS-Hoof disease; FTRT-Footrot; SLUL-Sole ulcer; LMNT-Laminitis

本研究中，将表1所列各健康事件类别（除其他类）和各健康事件（除其他）分别定义为一个健康性状，共计定义23个健康性状，包括乳房健康、繁殖障碍、消化障碍、代谢障碍和肢蹄健康等5个类别性状，以及18个单一健康性状。

1.3 健康性状遗传分析

基于DMU软件的DMU AI模块，采用单性状重复力动物模型分别估计23个健康性状的遗传力和重复力，采用二性状重复力动物模型估计23个健康性状之间的遗传相关和表型相关，模型中考虑的固定效应和随机效应如下：

y=+HY+L+S+A+PE+e

其中，y为各健康性状的观测值（发病为1，健康为0）；为群体均值；HY为场年组合固定效应；L为胎次固定效应；S为产犊季节固定效应；A为个体加性遗传随机效应；PE为个体永久环境随机效应；e为随机残差。

本研究中，将胎次划分为5个水平，分别为1—5胎；将产犊季节划分为4个水平，分别为春季（3—5月）、夏季（6—9月）、秋季（10—11月）和冬季（12月、1—2月）；将个体所在牧场和产犊年效应合并为场年效应，评估各健康性状时，场年效应的水平数从62（瘤胃酸中毒）至414（繁殖障碍）不等。

各遗传参数的计算公式如下[22]：

遗传相关：2=

其中，2为加性遗传方差，2为永久环境效应方差，2为随机环境效应方差，2为性状和性状的加性遗传协方差，2和2分别为性状和的加性遗传方差。

2 结果

2.1 健康事件描述性统计

2.1.1 各类健康事件占比 中国荷斯坦牛经产牛牛群中，各（类）健康事件所占比例如图1所示。5类健康事件中，乳房健康和繁殖障碍是记录数最多的两类健康事件，共占所有健康事件记录的69.09%。乳房健康中，临床乳房炎记录占90.74%，为乳房健康类的代表性健康事件。繁殖障碍中，最主要的健康事件为子宫炎（27.76%）、流产（27.70%）、子宫内膜炎（19.20%）和胎衣不下（9.29%）。在所有健康事件中，消化障碍、代谢障碍和肢蹄健康的占比较小，这3类健康事件占所有健康事件记录的22.88%，腹泻、酮病和蹄病分别是这3类健康事件的代表性事件，在各类中的占比分别为47.16%、48.55%和45.31%。

UDDE：乳房健康; MAST1：临床乳房炎; MAST2：隐性乳房炎; REPR：繁殖障碍; METR：子宫炎; RETP：胎衣不下; ENDM：子宫内膜炎; ABOR：流产; DIGS：消化障碍; DIAR：腹泻; ENTR：肠炎; DYSP：消化不良; ANTF：前胃迟缓; METB：代谢障碍; MFEV：产乳热; KETO：酮病; DSAB：真胃变位; RUAD：瘤胃酸中毒; HOOF：肢蹄健康; HFDS：蹄病; FTRT：腐蹄病; SLUL：蹄底溃疡; LMNT：蹄叶炎; OTHC：其他类。下同

2.1.2 各类健康事件发生风险随泌乳天数分布 各类健康事件记录数随泌乳天数的概率密度分布如图2所示。代谢障碍类和繁殖障碍类主要发生在产后泌乳早期，产后前60 d和前90 d发生的代谢障碍类和繁殖障碍类健康事件分别占整个泌乳期记录的90.54%和51.62%（图2-a）。代谢障碍类（图2-e）中，产乳热、酮病和真胃移位主要发生在围产期后期（产后前30 d），占整个泌乳期的73%（真胃移位）—86%（产乳热）。除流产外，繁殖障碍类（图2-c）的其他健康事件均主要发生在产后前60 d，产后前60 d的发生比例在80%（子宫炎）—95%（胎衣不下）之间。除了在产后泌乳前期集中发生外，乳房健康类（图2-b）、消化障碍类（图2-d）和肢蹄健康类（图2-f）在泌乳中后期也有较多记录。其中，乳房健康类和消化障碍类的发生风险随泌乳天数有逐渐下降的趋势，而肢蹄健康类的发生风险在泌乳中后期（240—300 d）有上升的趋势。

2.2 胎次和产犊季节对各健康性状的影响

使用单性状重复力动物模型对各健康性状进行遗传分析，胎次效应不同水平的最佳线性无偏估计值如图3所示。在5个健康事件分类中（图3-a），除繁殖障碍类，其他4类健康事件的发生风险均随胎次的增加总体上逐渐升高。在各类别健康事件中，乳房健康类（图3-b）和肢蹄健康类（图3-f）的各健康事件的发生风险均随胎次的增加呈逐渐升高的趋势。繁殖障碍类（图3-c）中，胎衣不下的发生风险随胎次的增加逐渐升高，子宫炎和子宫内膜炎在头胎牛中的发生风险明显高于其他胎次，流产的发生风险随胎次无明显的变化。消化障碍类（图3-d）中，腹泻的发生风险随胎次的增加有逐渐升高的趋势，其他健康事件的发生风险无明显变化规律。代谢障碍类（图3-e）中，酮病和胎衣不下的发生风险随胎次的增加有升高的趋势，真胃变位在3胎牛中的发生风险最高，瘤胃酸中毒的发生风险随胎次无明显变化趋势。

产犊季节效应不同水平的最佳线性无偏估计值如图4所示。不同产犊季节间，春季产犊的奶牛各类健康事件的发生风险总体上最高，而秋季产犊的奶牛各类健康事件的发生风险总体上最低（图4-a）。乳房健康类（图4-b）中，春季和冬季产犊的奶牛各健康事件发生风险的差异较小，秋季产犊的奶牛乳房健康类健康事件的发生风险最小。繁殖障碍类（图4-c）中，冬季产犊的奶牛胎衣不下的发生风险最低，但子宫炎和流产的发生风险相对较高；子宫炎的发生风险在不同产犊季节差异较小。消化障碍类中（图4-d），除前胃迟缓外，夏、秋季节产犊的奶牛消化障碍健康事件的发生风险明显低于春季。代谢障碍类中（图4-e），酮病的发生风险在不同产犊季节间差异最大，春、夏产犊的奶牛酮病的发生风险明显高于秋、冬产犊的奶牛；其他代谢障碍在春、冬季产犊的发生风险高于夏季和秋季。肢蹄健康类健康事件（图4-f）中，春、夏季节产犊的奶牛各肢蹄健康事件的发生风险均高于秋、冬季产犊的奶牛。

a：所有健康事件；b：乳房健康；c：繁殖障碍；d：消化障碍；e：代谢障碍；f：肢蹄健康。下同

图3 胎次对荷斯坦牛成母牛健康性状的影响

2.3 健康性状遗传参数

2.3.1 健康性状估计遗传力 使用单性状重复力动物模型对23个健康性状进行遗传分析，各性状的遗传力和重复力估计值如表2所示。本研究中，所有健康性状均为低遗传力性状，遗传力在0.0000（蹄底溃疡）—0.0310（产乳热）之间。5个类别健康性状中，肢蹄健康和消化障碍的遗传力相对较低（0.0066 —0.0090），乳房健康、繁殖障碍和代谢障碍的遗传力相对较高（0.0193—0.0241）。临床乳房炎、子宫炎、腹泻、产乳热和蹄叶炎是各类别中遗传力最高的性状；其中，临床乳房炎、产乳热、蹄叶炎的遗传力高于其所在分类的类别健康性状，而子宫炎和腹泻的遗传力分别低于繁殖障碍类和消化障碍类的遗传力。在所有单一健康性状中，产乳热（0.0310）、临床乳房炎（0.0241）、酮病（0.0201）、子宫炎（0.017）和真胃变位（0.0137）是遗传力最高的5个健康性状。

图4 产犊季节对荷斯坦牛成母牛健康性状的影响

此外，除瘤胃酸中毒外，代谢障碍类各健康性状的重复力与遗传力均无明显差异；乳房健康、繁殖障碍、消化障碍（除前胃迟缓）和肢蹄健康（除蹄叶炎）类各健康性状的重复力均高于遗传力。

2.3.2 各健康性状间遗传相关和表型相关 使用二性状重复力动物模型估计各健康性状之间的遗传相关和表型相关，结果如图5所示。由图5-a可知，5个类别健康性状之间的遗传相关较低，处于-0.0923（代谢障碍与肢蹄健康）— 0.3643（代谢障碍与消化障碍）之间。各类健康性状中的代表性健康性状之间遗传相关也较低（图5-b），处于-0.2012（酮病与肢蹄健康）— 0.3038（酮病与腹泻）之间。各类别健康性状与其分组中单一健康性状间均存在较高的遗传相关（0.4290—0.9992）。各类别中的单一健康性状之间，消化障碍（-0.2201—0.9390，图5-b）和肢蹄健康（0.6278 — 0.9973，图5-f）中各单一性状间的遗传相关较高；临床乳房炎和隐性乳房炎（0.3947，图5-c）存在中低遗传相关；繁殖障碍（图5-d）中，胎衣不下分别与子宫炎（0.4631）、子宫内膜炎（0.4562）之间存在较高的遗传相关；代谢障碍中（图5-f），酮病和真胃变位（0.4181）存在较高的遗传相关。

表2 荷斯坦牛各健康性状表型数据量及遗传参数估计值

3 讨论

3.1 利用兽医诊断记录定义健康性状

通过规范原始记录中的健康事件名称和记录内容，本研究将所有有明确记录的健康事件分为5类，并从每个类别中筛选出记录数相对较多的健康事件，共计18个健康事件。根据各健康事件在每个泌乳期内是否至少发生一次，定义了18个二分类的单一健康性状；同时为了考虑奶牛对某类健康问题整体的抗性，根据每个泌乳期内是否至少发生一次某类健康事件，共定义了5个二分类的类别健康性状。

消化障碍、代谢障碍和肢蹄健康是记录数最少的三类健康事件，记录数远少于乳房健康和繁殖障碍。这三类健康事件中，代谢障碍中的酮病、真胃变位和产乳热的记录经质控后的场年数较多（258—342），而肢蹄健康和消化障碍（除腹泻外）中，各事件经质控后场年数均较低（78—173），说明代谢障碍类健康事件在大多数牛场中记录较为规范，而肢蹄健康和消化障碍事件在较多牛场中无规范记录。在MALCHIODI等的研究中，肢蹄健康是发生频率仅次于乳房炎和繁殖障碍的健康事件[23]；中国荷斯坦牛中蹄病的发病率为15%，一些地区可达30%[24]，但本研究中肢蹄健康的数据量最少，且肢蹄健康各事件通过质控后的场年数也较少，为78（腐蹄病）—165（蹄病），这表明本研究中来源于牧场管理软件记录的肢蹄健康事件普遍缺乏规范性。

图5 荷斯坦牛各健康性状间遗传相关（上三角）和表型相关（下三角）估计值

质控前，各性状具有相同的数据量；质控后，瘤胃酸中毒、子宫内膜炎、隐性乳房炎和腐蹄病等性状只有少量的场年记录符合质控标准，这些性状质控后的场年数在62（瘤胃酸中毒）— 82（隐性乳房炎）之间；而临床乳房炎、子宫炎、流产、腹泻和真胃变位等性状则保留了较多的场年记录，场年数在300（子宫炎）—400（临床乳房炎）之间，表明这些可能是牧场最关注的健康问题，记录相对完整规范，这与相关研究的结果一致[9]。原始数据的质量决定了遗传评估的准确性，表型数据记录的规范性和完整性为筛选健康性状选育的目标性状提供了依据。

3.2 健康事件发生风险的群体规律

本研究中，奶牛产后泌乳前期，健康事件发生的比例最高，且代谢障碍和繁殖障碍类（除流产）健康事件主要发生在产后；而乳房健康和肢蹄健康类健康事件在泌乳中后期也有较多的记录，这与相关研究结果一致[16,25-26]，符合奶牛健康问题发生的基本规律，也进一步说明了牧场管理数据的真实性和用于健康性状遗传评估的可行性。对健康性状进行遗传分析时，胎次效应的最佳线性无偏估计值表明，除繁殖障碍和子宫炎（1胎发生风险最高）之外，绝大多数健康事件的发生风险随着胎次的增加有逐渐升高的趋势，这与相关研究的结果一致[16]，表明胎次升高可能会造成机体免疫力下降，进而增加牛只患病的风险[27]。对于大多数健康事件，产后泌乳前期是健康问题发生风险较高的泌乳阶段，高胎次奶牛是易出现健康问题的高风险牛群；而子宫炎和子宫内膜炎的高风险牛群为头胎牛。牧场在牛群的健康管理中，应对处于健康事件发生风险更高的泌乳阶段或胎次的牛群给予额外的关注。

3.3 健康性状的估计遗传力

本研究中，所有健康性状均为低遗传力性状，其中将繁殖障碍和消化障碍分别考虑为整体抗性类别性状的遗传力高于单一性状；而乳房健康、代谢障碍和肢蹄健康类别性状的遗传力分别低于各单一性状，考虑为整体抗性的类别性状并未提高性状的遗传力。

本研究中，繁殖障碍是记录数仅次于乳房炎的健康事件。繁殖障碍类的遗传力（0.0214）高于任意一单一繁殖健康性状。在澳大利亚荷斯坦牛中，同样将繁殖障碍类定义为目标性状，线性模型估计其遗传力为0.01[7]，略低于本研究结果（0.0214），而德国荷斯坦牛中利用阈模型估计繁殖障碍类的遗传力为0.04[16-28]，高于本研究结果。子宫炎是本研究中记录数最多的繁殖障碍事件，其估计遗传力（0.0177）与加拿大荷斯坦牛中的估计值（0.01—0.02）[13-29]相近，略高于美国牛群中的估计值（0.014）[11]；此外，子宫炎是繁殖障碍中遗传力最高的单一性状。胎衣不下是本研究中另一重要的繁殖障碍类健康性状，其遗传力为0.0086，低于加拿大荷斯坦牛中胎衣不下的遗传力（0.02—0.03）[8-29]，与美国奶牛群体中的估计值（0.010）[11]较为接近。世界范围内，对奶牛消化障碍类健康性状遗传分析的研究较少，各国也未将消化障碍相关性状纳入选择指数，HARDER等人将腹泻纳入代谢障碍类，并对代谢障碍类的整体抗性进行了遗传参数估计[28]。

临床乳房炎（0.0241）是本研究中遗传力仅次于产乳热的单一健康性状，与澳大利亚、美国、加拿大和法国等国荷斯坦牛中利用线性模型估计乳房炎的遗传力（0.02—0.03）[7-8,11-15]相近，略低于英国荷斯坦牛中的线性模型估计值（0.045）[30]。在相关研究中，临床乳房炎为乳房健康的主要事件，尝试合并临床乳房炎和隐性乳房炎为乳房炎抗性进行遗传评估，其遗传力与临床乳房炎的差异较小[28]，这与本研究结果一致。本研究中，代谢障碍类的估计遗传力为0.0193，高于ABDELSAYED等在澳大利亚荷斯坦牛中线性模型估计的结果（0.002—0.007）[7]。酮病、真胃变位和产乳热是多数研究中关注的代谢障碍类健康性状，美国NM$指数中包含了这3个健康性状[11]。在美国和加拿大荷斯坦牛中，酮病和真胃变位的估计遗传力范围分别为0.01—0.06[11-13,29-31]和0.01—0.04[11-13,29-31]，本研究的结果分别处于上述范围内；在美国荷斯坦牛中，产乳热的遗传力为0.006[11]，本研究的估计值（0.031）高于上述结果。本研究中，瘤胃酸中毒的估计遗传力为0，这可能与该性状的数据质量有关。肢蹄健康性状的遗传力处于0.0041（蹄病）—0.0103（蹄叶炎）之间，低于相关研究报道的范围，荷兰和加拿大荷斯坦牛中线性模型估计肢蹄健康类整体抗性的遗传力分别为0.06—0.13[32]和0.05—0.07[23]。HERINGSTAD等综述了各国研究中肢蹄健康相关性状的遗传力，肢蹄健康类的遗传力范围为0.015—0.07[33]，蹄底溃疡的遗传力范围为0.01—0.12[33]，蹄叶炎的遗传力范围为0.01—0.13[33]，均高于本研究中相关性状的遗传力。上述研究中，肢蹄健康记录在所有健康记录的占比均高于本研究，且肢蹄健康所包含的单一性状类别也多于本研究，如白线病、趾间皮炎、变形蹄等性状；由于记录数过少，本研究并未分析这些性状。因此，肢蹄健康性状遗传力过低可能与本研究中原始数据的质量有关。

3.4 健康性状遗传相关

本研究发现，不同类别的健康性状之间的遗传相关较低，而同类健康性状间存在有较高遗传相关的性状，这与相关研究的结果一致[26,29-34]。本研究的繁殖障碍中，子宫炎和胎衣不下的遗传相关最高（0.46），这与JAMROZIK等报道的范围（0.55—0.53）相近[29]，低于加拿大荷斯坦中的范围（0.62—0.79）[13-34]。JAMROZIK等人估计了酮病和真胃变位的遗传相关为0.55—0.79[29]，KOECK等估计酮病和真胃变位的遗传相关为0.54—0.76[31]，ZWALD等估计酮病和真胃变位的遗传相关为0.45[26]，均高于本研究（0.42），表明酮病与真胃变位存在中等遗传相关[31]。同一类健康性状间较高的遗传相关表明可能存在共同影响相关健康性状的遗传机制，对其中一个性状选育可以实现对另一个性状的间接选择。因此，对奶牛健康性状进行选育提高时，需要考虑到不同种类的健康事件进行多性状遗传评估，而在同一类中可只选择代表性状以减少目标性状的数量。由于类别性状与单一性状间存在中高遗传相关，且整体考虑奶牛的健康问题能在一定程度上降低由于记录错误或不规范而造成的误差[7]，因此，将某一类健康问题作为一个整体进行选择也是健康性状选育策略之一。

综合考虑各类别和单一健康性状的数据记录情况、遗传力以及性状之间的遗传相关等，在针对奶牛健康性状的研究和育种实践中，本研究建议将乳房健康类中的临床乳房炎、繁殖障碍类中的子宫炎、代谢障碍类中的酮病、真胃变位和产乳热、消化障碍类、肢蹄健康类作为重点关注的目标性状。本研究中，在定义各健康性状时，对各类健康性状均考虑了整个泌乳期内的发病情况，未考虑不同健康事件发生的泌乳阶段，且未考虑泌乳期内可能存在的重复发病。此外，本研究中将同一健康性状不同胎次的记录当做重复测定记录使用重复力模型进行遗传分析。在今后的研究中，还应进一步探究各健康事件发生的具体泌乳时期对性状定义的影响，分析相同健康性状在同泌乳期内重复发病之间以及不同泌乳期之间的关系。

4 结论

研究根据牧场兽医诊疗记录定义了23个健康性状，并使用线性模型对健康性状进行了遗传分析，获得了遗传参数和群体规律。中国荷斯坦牛健康性状为低遗传力性状，遗传力在0—0.03之间；不同类别的健康性状之间遗传相关较低，同类别的部分健康性状之间存在不同程度的遗传相关。基于当前的兽医诊疗记录的数据质量，本研究建议将消化障碍类、肢蹄健康类、乳房健康类中的临床乳房炎、繁殖障碍类中的子宫炎和代谢障碍类中的酮病、真胃变位、产乳热作为我国奶牛群体健康性状研究和选育中重点关注的目标性状。本研究证明了利用牧场管理软件记录的健康记录进行健康性状遗传评估的可行性，为我国奶牛的抗病研究和选育提供了参考信息，有助于我国奶牛群体的平衡育种。

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Definition and Genetic Parameters Estimation for Health Traits by Using on-Farm Management Data in Dairy Cattle

WANG Kai1, ZHANG HaiLiang1, DONG YiXin1, CHEN ShaoKan2, GUO Gang2, LIU Lin3, WANG YaChun1*

1College of Animal Science and Technology, China Agricultural University/Key Laboratory of Animal Genetics, Breeding and Reproduction (MARA)/National Engineering Laboratory for Animal Breeding, Beijing 100193;2Beijing Sunlon Livestock Development Company Limited, Beijing 100029;3Beijing Dairy Cattle Center, Beijing 100192

【Objective】This study was conducted to define health traits and to estimate their genetic parameters by using on-farm management data in dairy cattle.【Method】In this study, the health event records were collected by extracting from farm management software from 46 large-scale dairy farms in Northern China.Totally, 1 326 kinds of health events were grouped into five categories by standardizing the acronyms of on-farm records, 18 kinds of most frequent health events were selected from five categories.According to whether a health event occurred at least once within a lactation, 18 binary individual health traits corresponding to the 18 selected health events were defined (observations being 0 or 1).Furthermore, in order to define cow’s general resistance to certain type of health problem, five binary general health traits were defined according to whether health problems within a health category occurs at least once in a lactation (observations being 0 or 1).The single trait and two traits linear animal models were used to estimate the genetic parameters for 23 newly defined health traits.【Result】The estimated heritabilities for 23 health traits ranged from 0 (rumen acidosis) to 0.03 (milk fever).Udder health, reproductive disorders and metabolic disorders had the highest heritability (approximately 0.02) among five general health traits, whereas digestive disorders and hoof health had relatively low heritability (less than 0.01).Clustering health events into categories resulted in higher heritability for reproductive disorders and digestive disorders, while heritabilities of udder health, metabolic disorders and hoof health were lower than that of single health traits with the highest heritability in their respective category.The low genetic correlations between different health category traits were found; however, the moderate genetic correlations among some health traits from same category were observed.The health traits within the hoof health had the high genetic correlations with each other, ranged from 0.63 (Laminitis and Footrot) to 0.99 (Laminitis and Sole ulcer).For reproductive disorders, retained placenta had medium genetic correlations with metritis (0.47) and endometritis (0.46), respectively.For digestive disorders, relatively high genetic correlations were found between diarrhea and enteritis (0.94) as well as dyspepsia and antony of forestomachs (0.80).The ketosis and abomasum displacement had a genetic correlation of 0.42.【Conclusion】Based on the current data quality of health records in Chinese dairy farm and the results from the current study, it was suggested that five individual health traits (clinical mastitis, metritis, ketosis, abomasum displacement and milk fever) and two general health traits (digestive disorders and hoof health) could be considered as target traits, and they should be intensively considered in research and breeding practice for improving health traits genetically in Chinese Holstein population.This study proved the feasibility of defining health traits using on-farm management data in Chinese dairy cattle.The results from the current study provided a reference for research and genetic selection of disease resistance in dairy cattle, and could help to promote balanced breeding in Chinese dairy cattle population.

Holstein; health trait; disease resistance breeding; genetic parameter; genetic analysis

2021-02-07；

2021-11-17

现代农业（奶牛）产业技术体系建设专项资金（CARS-36）、农业品种改良提升专项（2130135）、农业高质量发展关键共性技术攻关专项（20326303D）、北京三元种业科技股份有限公司自立科研课题（SYZYZ20190005）、长江学者和创新团队发展计划（IRT_15R62）

王凯，E-mail：k_wang7@163.com。通信作者王雅春，Tel：010-62732439；E-mail：wangyachun@cau.edu.cn

（责任编辑 林鉴非）