中华鳖鄱阳湖品系和黄沙品系及其杂交后代的主成分分析和判别分析

阙江龙 付辉云 张燕萍 习宏斌 贺刚

摘要 通過测量中华鳖黄沙品系、鄱阳湖品系及其杂交后代的9项形态学性状，采用主成分分析和逐步判别分析方法比较不同品系中华鳖的外部形态特征。主成分分析表明，构建的3个主成分累计贡献率为73.60%，第一、二、三主成分分别反映体型特征、裙边特征和眼部特征，方差贡献率分别为38.36%、24.20%和11.04%。利用逐步判别分析法创建了3个品系的判别函数，初始验证判别准确率分别为73.3%、76.7%和66.7%。受遗传因素的影响，杂交鳖与亲本鳖的误判率较高。判别分析显示，中华鳖黄沙品系和鄱阳湖品系的初始验证判别准确率分别为93.3%和96.7%。该研究证实了体型、裙边等因子是影响中华鳖生长的重要指标，建立的中华鳖黄沙品系和鄱阳湖品系判别方程效果良好，为中华鳖黄沙品系与鄱阳湖品系亲本的杂交选育提供了理想的测量指标和理论依据。

关键词 中华鳖;形态分析;主成分分析;判别分析

中图分类号 S 966.5  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）08-0077-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.021

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Principal Component Analysis and Discriminant Analysis of Poyang Lake Strain，Huangsha  Strain of Pelodiscus sinensis and Their Hybrid Offsprings

QUE Jiang-long 1，2，FU Hui-yun 1，ZHANG Yan-ping 1 et al （1.Fisheries Science Research Institute of Jiangxi Province，Nanchang，Jiangxi 330039;2.Jiangxi Protection and Rescue Center of Hydrobiology，Nanchang，Jiangxi 330096）

Abstract Nine morphological traits of Huangsha strain，Poyang Lake strain of Pelodiscus sinensis and their hybrid offsprings were measured，and the external morphological characteristics of different strains of P.sinensis were compared by using the methods of principal component analysis and discriminant analysis.The principal component analysis showed the cumulative contribution rate of three principal components was 73.60%，the contributory rates of the first，second，third principal components reflected body shape characteristics，apron width characteristics and eye characteristics respectively，their variance contribution rates were 38.36%，24.20% and 11.04% respectively.The discriminant function of 3 strains were established by using stepwise discriminant analysis，the discriminant  accuracy of Huangsha strain，Poyang Lake strain and their hybrid offsprings by initial test were  73.3%，76.7% and 66.7%，respectively.Under the influences of genetic factors，the misjudgment rate of hybrid and parent soft-shelled turtles were higher.The results of discriminant analysis showed that the discriminant accuracy of Huangsha strain and Poyang Lake strain by initial test were 93.3% and 96.7%，respectively.This study proved that the body shape and apron width were important morphological traits that affected the growth of P.sinensis，the established discriminant equation for Huangsha strain and Poyang Lake strain had good effects，which provided ideal measurement indices and theoretical basis for the hybrid breeding of Huangsha strain and Poyang Lake strain of P.sinensis.

Key words Pelodiscus sinensis;Morphological analysis;Principal component analysis;Discriminant analysis

中华鳖 （Pelodiscus sinensis）隶属爬行纲（Repitlia）龟鳖目（Testudinata）鳖科（Tironychidae）鳖属，俗称甲鱼、水鱼、团鱼、脚鱼等，在俄罗斯、韩国、中国、日本、越南等国家有分布。中华鳖在我国分布较广，除青海和西藏外，在其他省（区、市）均有分布，尤其在长江流域及华南地区较为常见 [1]。我国主要的中华鳖养殖群体有北方鳖、黄河鳖、洞庭湖鳖、鄱阳湖鳖、太湖花鳖及黄沙鳖 [2-3]，这些品系虽然还未分化为亚种，但因我国疆域辽阔，东西南北跨度大，环境差异大，各地分布的中华鳖群体在适应当地环境的长期过程中出现地理群体的分化，在产量、生长速度、抗病力、营养品质等方面存在差异 [4]。

主成分分析及判别分析方法已经被广泛用于鱼、虾、蟹和贝类不同群体的形态特征差异分析中，且取得了一定的成效。唐瞻杨等 [5]利用主成分分析和判别分析方法对不同月龄尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）的形态性状进行了分析，结果显示2～5月龄幼鱼的第一主成分均为增重因子，各月龄第二、三主成分均不相同，表明不同月齡尼罗罗非鱼的增重一直优先于形态性状的增长。李朝霞等 [6]在中国对虾“黄海1号”选育群体与野生群体的比较中，利用主成分分析构建了4个主成分，建立了2个群体的判别函数，综合判别率为70.67%。李勇等 [7]以长江、瓯江和辽河的中华绒螯蟹幼蟹为研究对象，利用9个形态参数进行判别分析，构建了种群判别公式，平均拟合概率为85.5%。魏开建等 [8]对5种蚌类的形态变异进行了判别分析，利用主成分分析构建了2个主成分，并建立了褶纹冠蚌、三角帆蚌等5种蚌类的判别函数。

张燕萍等 [9]将生长速度快、裙边宽的广西黄沙鳖与呈味氨基酸含量高、口感鲜美的赣江鄱阳湖鳖进行杂交，所得杂交后代在肌肉营养成分上表现出杂交优势。笔者通过测定中华鳖黄沙品系、鄱阳湖品系及其杂交后代的9项形态学参数，利用主成分分析及判别分析方法分析各品系中华鳖的形态特征差异及生长特征，旨在为中华鳖黄沙品系与鄱阳湖品系的杂交选育提供技术依据和理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

中华鳖的广西黄沙鳖品系（简称“黄沙品系”）、赣江鄱阳湖鳖品系（简称“鄱阳湖品系”）、黄沙品系与鄱阳湖品系杂交后代（简称“杂交鳖”）均采自江西省峡江县生态甲鱼养殖专业合作社，测量样本为池塘养殖的3龄中华鳖，每个品系各30尾。

1.2 形态学测量

对中华鳖鄱阳湖品系、黄沙品系和杂交鳖的9项形态学性状进行测定，包括背甲宽（carapace width，CW）、背甲长（carapace length，CL）、后侧裙边（back apron width，BAW）、两侧裙边（side apron width，SAW）、腹甲宽（plastron width，PW）、腹甲长（plastron length，PL）、吻长（snout length，SL）、体高（shell height，SH）和眼间距（interorbital distance，ID）。使用游标卡尺测量形态学性状（精确度为0.01 cm），具体测定方法参考中华鳖国家标准（GB 21044—2007）;使用电子天平（精确度为0.1 g）称重。

1.3 数据处理

1.3.1 主成分分析。使用SPSS 26.0统计软件对所测中华鳖的形态学性状进行正态分布检验。采用比例法 [10]消除不同大小个体所产生的误差，使各性状的传统形态测定值具有可比性。用测得的表型性状值除以中华鳖的背甲长得到校正值，再导入SPSS 26.0统计软件中，对中华鳖的形态学性状进行主成分分析，得到各主成分、初始特征值及被提取的主成分载荷值。

1.3.2 判别分析。利用SPSS 26.0统计软件通过逐步判别分析法建立中华鳖黄沙品系、鄱阳湖品系和杂交鳖的判别函数，根据判别函数对所有个体进行判别分析，按照以下公式计算判别准确率：判别准确率=正确判别的数量/测量总数量×100%。

2 结果与分析

2.1 形态学性状 正态分布检验结果表明，中华鳖鄱阳湖品系、黄沙品系及杂交鳖各形态学性状均符合正态分布。校正后中华鳖3个品系各形态学性状测定值见表1。

2.2 主成分分析

中华鳖各形态学性状主成分分析结果显示，共获得3个主成分，主成分的特征向量涉及8个性状（表2）。中华鳖各成分的特征值和累计贡献率见表3。在提取的3个主成分中，第一主成分对总方差的贡献率为38.36%，前2个主成分对总方差的累计贡献率为62.56%（第二主成分对总方差的贡献率为24.20%），前3个主成分对总方差的累计贡献率为73.60%（第三主成分对总方差的贡献率为11.04%）。

由表2～3可知，第一主成分的特征值为3.07，贡献较大的是腹甲长和腹甲宽，反映体型特征;第二主成分的特征值为1.94，贡献较大的是两侧裙边和后侧裙边，反映裙边特征;第三主成分的特征值为0.88，贡献较大的是眼间距，反映眼部特征。由表4可知，杂交鳖前3个主成分累计贡献率为77.91%，高于黄沙品系（76.01%）和鄱阳湖品系（73.77%）。

2.3 判别分析

对中华鳖的8个形态比例性状进行逐步判别分析，筛选出对黄沙品系、鄱阳湖品系和杂交鳖有显著贡献的3个形态比例性状，分别为BAW/CL（后侧裙边/背甲长）、SAW/CL（两侧裙边/背甲长）、SL/CL（吻长/背甲长），显著性检验显示P值小于0.01，表明所选的判别函数效果良好。建立中华鳖3个品系的判别函数：

黄沙品系=579.965BAW/CL+242.833SAW/CL+2 453.315 SL/CL-195.889（1）

鄱阳湖品系=537.850BAW/CL+105.360SAW/CL+2 539.939 SL/CL-185.208（2）

杂交鳖=534.673BAW/CL+180.542SAW/CL+2 406.816 SL/CL-176.668（3）

将中华鳖3个形态比例性状分别代入判别函数，对中华鳖3个品系进行判别分析，判别结果如表5所示。由表5可知，黄沙品系、鄱阳湖品系和杂交鳖的初始验证判别准确率分别为73.3%、76.7%和66.7%，交叉验证的判别准确率分别为70.0%、73.3%和60.0%。鄱阳湖品系和黄沙品系之间的错判率非常低，在黄沙品系的判别中错判为鄱阳湖品系的只有1尾，而在鄱阳湖品系的判别中错判为黄沙品系的为0尾。

为进一步分析黄沙品系和鄱阳湖品系之间的差异，对二者进行判别分析，得到CW/CL（背甲宽/背甲长）、SAW/CL（两侧裙边/背甲长）、SL/CL（吻长/背甲长）3个显著贡献的性状，从而得到以下判别函数：

黄沙品系=439.651CW/CL+410.07SAW/CL+547.569SL/CL-240.258（4）

鄱阳湖品系=399.655CW/CL+264.326SAW/CL+756.487SL/CL-215.498（5）

将中华鳖黄沙品系和鄱阳湖品系的3个性状分别代入公式（4）、（5）中，得到判别结果。黄沙品系和鄱阳湖品系初始验证的判别准确率分别为93.3%和96.7%，交叉验证的判别准确率分别为90.0%和96.7%（表6）。

3 讨论

利用统计分析方法分析水生动物各性状间的相关性时，若性状数量太多会增加分析问题的复杂性。水生动物选择育种中希望得到更多的信息，同时变量数量要尽量少。多数情况下各变量之间存在一定的相关性，可以理解为多个变量重复反映了某一问题。主成分分析是通过降维处理的方式，在尽可能减少原有信息的条件下，对之前提出的多个、具有相关性的指标转换成少量、不相关的、新的综合指标，从而化繁为简，更好地反映数据特征 [11-12]。该方法已被广泛应用于分析水生动物的表型特征，在不同水域多种水生动物的生长规律和生长特征分析上取得了良好的应用 [13-15]。窦亚琪等 [14]采用主成分分析对翘嘴鳜的形态学性状和体重进行主成分分析，结果发现翘嘴鳜的第一主成分反映生长发育情况，第二主成分反映眼睛发育、头部发育和尾部发育情况。刘阳等 [16]对中华鳖5个群体的16项生物学外部形态性状进行主成分分析，得到2个主成分：第一主成分反映整个形态特征，贡献率为51.93%;第二主成分反映背部、裙边和尾部特征，贡献率为11.02%。梁宏伟等 [17]对中华鳖淮河品系、黄河品系和日本品系的主成分分析表明，体型因子为第一主成分，贡献率为43.65%;体高为第二主成分，贡献率为14.35%;裙边因子为第三主成分，贡献率为11.71%。该试验利用主成分分析研究中华鳖3个品系的8个形态比例性状，结果表明第一主成分反映腹甲宽等体型特征，说明影响鳖类生长发育的最重要指标为体型性状，体型增长优于其他性状;第二主成分贡献较大的是后侧裙边和两侧裙边，鳖类在体型增长的同时裙边开始加速发育。该研究结果与刘阳等 [16]、梁宏伟等 [17]研究结果略有差异，说明不同品系中华鳖选育时着重的形态学性状有所不同。主成分分析表明，在今后鄱阳湖品系与黄沙品系的亲本选育工作中应重点选择腹甲长和腹甲宽这2个体型性状，同时兼顾裙边性状。

在实际测定的数据中往往含有较多的因子，各因子间具有相关性，每一个因子的重要程度不同。逐步判别分析是对建立判别函数所依赖的各因子进行合理选择，既要考虑各入选因子的重要性，又要考虑每选入一个因子对已入选因子的影响，并及时对已入选因子进行剔除处理。这样不仅简化了函数形式，而且获得了更好的判别效果，能解决选择变量的有效性 [7]。挑选最佳因子，建立判别函数，在中国明对虾 [6]、中华绒螯蟹 [7]、鲢 [18]、银鲫 [19]等水生动物的综合判别上已取得良好的应用效果。在中华鳖判别分析上，刘阳等 [16]从16个筛选指标中抽选出9个对判别贡献较大的指标，确立了5个不同种群的判别函数，判别准确率为61.7%～89.5%;聚类分析和判别分析显示，5个群体共聚为2支。梁宏伟等 [17]成功建立了淮河品系、黄河品系和日本品系中华鳖的判别函数，判别准确率分别为91.7%、75.0%和73.8%。该研究对中华鳖黄沙品系、鄱阳湖品系及其杂交鳖进行了判别分析，综合判别率为72.23%，与梁宏伟等 [17]、刘阳等 [16]研究结果相差不大，但明显低于蚌 [8]、中华绒螯蟹 [7]等的综合判别率。这主要是因为魏开建等 [8]对5种蚌类进行研究，发现种间形态差异明显，判别准确率高。刘阳等 [16]研究发现3个品系中华鳖的地理位置相距较远，形态差异较大。该研究中杂交鳖亲本为鄱阳湖品系和黄沙品系，杂交后代遗传了二者的形态学性状，表型上与父母本相似 [20]，所以在判别上容易将其误判为鄱阳湖品系或黄沙品系。对黄沙品系和鄱阳湖品系进行逐步判别分析，初始驗证综合判别率高达95.0%，表明所得判别函数在实际应用时具有较高的参考价值。对8个形态比例性状进行逐步筛选剔除，最终保留3个判别能力显著的因子，剔除的形态比例性状分别为PL/CL、PW/CL、SH/CL、BAW/CL、ID/CL，这些性状被淘汰的原因可能是它们与其他体型性状间相关性非常高，致使判别能力不显著。

该研究结果表明腹甲长、腹甲宽等体型及裙边因子是影响中华鳖生长的重要指标。因此，在黄沙品系和鄱阳湖品系杂交亲本的选育中应将体型及裙边作为主选性状。同时，建立了黄沙品系与鄱阳湖品系的判别式，判别准确率高，判别效果良好。这些研究结果为黄沙品系与鄱阳湖品系亲本的杂交选育提供了理想的测量指标和理论依据。

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