湘西青冈栎次生林林下主要木本植物的生态策略

石朔蓉，齐梦娟，王书韧，白彦峰，王 辉，王景弟，姜春前

（1.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；2.慈利县林业局，湖南 慈利 427200）

植物的功能性状（Plant functional traits）指影响植物体生长、繁殖和存活的一系列特征，这些特征单独或联合地指示生态系统对环境变化的响应[1-2]。功能性状并非独立存在，它们之间普遍存在着权衡关系，这种权衡关系经过自然筛选后形成的性状组合，称为生态策略（Ecological strategy）[1]，它直接影响着植物资源获取利用及群落构建的方式[3-4]。

在众多植物器官中，叶片是进行光合作用的主要场所，叶功能性状体现了植物为获得最大化碳收获所采取的生存适应策略，是植物结构组成、养分利用等资源分配的权衡体现[4-5]。已有研究将叶功能性状间的权衡关系总结为叶经济谱（Leaf economics spectrum，LES），谱的一端是具有高叶氮含量、高光合速率、短寿命、小比叶重等性状组合的“快速投资-收益”型植物，而另一端是具有相反性状组合的 “慢速投资-收益”型植物，所有植物都能根据其性状组合在这条连续谱上找到位置[6-8]。然而，植物叶功能性状众多，如何组合能最简单地反映出植物生态策略？Pierce 等通过整合全球多个气候区的植物功能性状发现，使用某3 个功能性状与使用14 个性状产生的多变量空间具有很强的一致性，由此，他们基于CSR 策略理论[9]，将功能性状与生态策略整合起来提出了以叶面积（LA)、比叶面积（SLA）、叶干物质含量（LDMC）3 个核心叶功能性状之间的数量关系为标准判定植物生态策略的CSR 策略模型方法，并分析了全球不同气候区的植物生态策略类型[10]。目前，该方法在生态学多个领域应用[11-13]。

亚热带常绿阔叶林是我国分布面积最广、最典型的森林植被类型[14]。青冈栎次生林作为亚热带常绿阔叶林中重要的一部分，在生物多样性保育、生态系统服务功能及社会经济效益等方面都发挥着重要作用[15]。目前，国内有关于青冈栎林的研究大多集中于林分结构、种子及幼苗特性等方面[15-16]，关于植被生态策略的研究有待补充。生态策略与群落发展走向、生态系统功能等密切相关，分析植物生态策略有助于进一步探究青冈栎次生林中植被与环境的关系。本研究以湘西地区天心阁林场青冈栎次生林中31 种主要木本植物为研究对象，探究植物生态策略及叶功能性状规律，为解释该地区群落组成、生态系统功能等提供理论基础，为植物筛选应用及多样性保育等提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于湖南省张家界市慈利县天心阁林场（111°10′～111°11′E，29°13′～29°14′N），地处中亚热带季风湿润气候区，气候温和，雨量充沛，光照充足。年平均气温为18.2℃，极端低温-15.5℃，极端高温41.6℃，年日照时数1 482.8 h，无霜期302 d，年降水量1 615.1 mm，相对湿度75.8%。地形以丘陵为主，分散于黄石水库中，林地面积近200 hm2，水面1 300 hm2。成土母岩为板页岩，土壤为红壤，土层较薄，pH 值4.4～5.0，立地条件中等。林区内物种资源丰富，现有木本植物677 种，属87 科215 属。

1.2 样地设置与调查

按照样地设置标准在慈利县天心阁林场青冈栎次生林中选取立地条件基本一致的林分，在同一坡向、同一坡位设置大小为25 m×40 m 的固定样地13 块，并按照“S”形取样法取土进行土壤养分测定（表1）。

表1 样地基本概况†Table 1 Basic situation of the experiment plots

2020年8月在每块固定样地的四角和中心设置4 m×4 m 的林下植被调查样方，共设置有效样方65 个。以4 m×4 m 的小样方为基本单位，对样方内胸径≥5 cm 的树木以及所有林下木本植物（胸径＜5 cm）进行物种鉴别，并记录物种名称、株数、胸径、基径、高度。

经调查，天心阁青冈栎次生林中物种丰富，在所调查的65 个样方中，林下植物共150 种，包含木本植物86 种，属36 科67 属，优势科为壳斗科Fagaceae。通过相对重要值计算，确定了31 个主要木本物种（IV≥1%，表2），属24 科29 属。其中，青冈栎Cyclobalanopsis glauca的分布范围、数量、盖度均为最高，占绝对优势。

表2 林下主要木本植物重要值Table 2 Importance values of main understory woody species %

1.3 植物采集与性状测定

根据植被调查结果计算物种相对重要值，选取重要值IV≥1%（四舍五入）的物种为主要物种，共31 种。在样地中随机选取长势良好的主要物种成熟个体各5 株，在每个个体的冠层附近采集20 张完整、无病斑的健康成熟树叶。复叶需要采集10 张完整叶，通常先采下枝条，再剪下叶片。将叶片置于两片湿润的滤纸之间，放入自封袋内，带回实验室[17-18]。

在实验室将叶片从自封袋取出，擦干多余水分，进行功能性状测定及处理[18]：

1）叶面积（LA）：测量时将新鲜叶片展平放入扫描仪（Cannon LiDE300）中进行扫描及保存，设置扫描件的大小，导入Matlab 进行计算，单位为mm2。

2）叶干物质含量（LDMC）：测量时用精度为0.01 g 的天平称鲜质量后，放入信封中80℃烘干48 h，取出称干质量，干质量与鲜质量比值即为叶片干物质含量，单位为mg/g。

3）比叶面积（SLA）：计算新鲜叶片的面积与干重比值得到叶面积，单位为mm2/mg。

4）叶氮含量（LNC）：测量之前需对叶片进行烘干粉碎过筛处理，然后包样，用元素分析仪进行测定（VARIO MAX CN by Germany Elementary），单位为mg/g。

5）叶磷含量（LPC）：测量之前需对叶片进行烘干粉碎过筛处理，然后用高氯酸-硫酸消煮法制备待测液，用流动分析仪进行测定（AA3），单位为mg/g。

1.4 数据处理

物种相对重要值按照文献[19]中的方法计算，功能性状变异系数参考文献[20]中的方法计算。

数据整理及重要值计算在Excel 2020 软件中完成。C∶S∶R 策略占比计算及生态策略分析在StrateFy 工具中完成[10]。叶功能性状特征计算、Tukey 差异性检验及Pearson 相关性分析均在R 4.0.3 软件中完成，作图在R4.0.3 软件中完成。

2 结果与分析

2.1 林下主要木本植物的叶功能性状特征

31 种林下主要木本植物叶功能性状分布如下（图1）。LA、LDMC、SLA、LNC、LPC 的变化范围分别为143.62～41 125.00 mm2、253.73～744.88 mg/g、4.42～33.62 mm2/mg、9.90～37.38 mg/g、0.05～1.65 mg/g。

图1 主要木本植物叶功能性状分布Fig.1 Distribution of leaf functional traits

林下主要木本植物叶功能性状种间变异系数大。其中，LA（134.03%）的种间变异系数最大，其最大值来自于盐肤木，最小值来自于铁仔，相差286 倍之多。其次为SLA（50.30%），最大值来自野柿树，最小值来自油茶。LPC 的种间变异系数为41.71%，最大值来自檵木，最小值来自刺楸。LDMC（29.22%）以及LNC（28.59%）的种间变异性系数在28%～30%之间；LDMC 的最大值来自铁仔，最小值来自菝葜；LNC 的最大值来自黄檀，最小值来自油茶。

2.2 林下主要木本植物的生态策略

利用StrateFy 计算工具分析，在CSR 策略模型下，湘西天心阁青冈栎次生林林下31 种主要木本植物可划分为8 种生态策略（表3），不同生态策略在C、S、R3 种策略上的投资比例有所差异。其中，包含物种数量较多的生态策略类型有忍耐/竞争-忍耐型（S/CS）、竞争-忍耐/竞争-忍耐-杂草型（CS/CSR）、竞争/竞争-忍耐-杂草型（C/CSR），分别包含8 个、6 个及6 个物种，占比25.8%、19.4%及19.4%；包含物种数量较少的生态策略类型有竞争-忍耐型（CS）、竞争/竞争-忍耐型（C/CS）、竞争-忍耐-杂草型（CSR），分别包含2 个、1 个及1 个物种，占比6.5%、3.2%及3.2%；另外，忍耐型（S）及忍耐/竞争-忍耐-杂草型（S/CSR）生态策略分别有4 个及3 个物种，占比12.9%及9.7%。

表3 林下主要木本植物生态策略类型†Table 3 Ecological strategies of main understory woody plants

31 种木本植物主要在C-S 轴上产生权衡分化（图2）。CSR 策略植物在C、S、R3 种策略上投资均衡，但这种生态策略在天心阁青冈栎次生林中并不占优势，仅有紫弹树（C∶S∶R=31∶32∶37）一个物种。C/CSR、S/CSR 及CS/CSR 策略的植物在C、S、R3 种策略上均有投资，同时在C-S 策略轴上产生权衡分化，C/CSR 植物在C 策略上投资更多，例如紫藤（C∶S∶R=45∶28∶26）和木蜡（C∶S∶R=57∶30∶13）；S/CSR 植物在S 策略上投资更多，例如忍冬（C∶S∶R=23∶57∶20）；CS/CSR 策略植物较为平衡，例如楮（C∶S∶R=36∶48∶16）。同样在C-S 策略轴上产生权衡分化的还有C/CS 与S/CS 策略，相较于前组，这组策略在R 策略上投资占比极小，C/CS 策略的植物以C 策略投资为主，例如盐肤木（C∶S∶R=68∶29∶3）；而S/CS 策略植物以S 策略投资为主，例如青冈栎（C∶S∶R=24∶76∶0）。采用S 型生态策略的植物则是极端类型，它们几乎只在S策略上投资，例如铁仔（C∶S∶R=4∶96∶0）。采用CS 型生态策略的植物则几乎只在C 策略与S 策略上投资，在R 策略上投资极少，例如香樟（C∶S∶R=35∶60∶5）。

图2 林下主要木本植物CSR 策略三元图像Fig.2 Ternary graph of the CSR strategy of main understory woody plants

2.3 不同生态策略植物的叶功能性状

对8 种不同生态策略植物的功能性状进行差异性检验（Tukey，P＜0.05，图3），结果表明不同生态策略植物在LA、LDMC 以及SLA3 个性状上差异性显著，在LNC 及LPC 上无显著差异。

图3 不同生态策略的叶功能性状差异性检验Fig 3 Results of the difference test among ecological strategies

C/CS、CS、S 及S/CS 4 个均在R 策略上投资甚少的生态策略在LA 及LDMC 上具有显著性差异，在叶面积上表现为LAS/CS＞LACS＞LAS/CS＞LAS，在叶干物质含量上表现为LDMCS＞LDMCS/CS＞LDMCC/CS≥LDMCCS，它们的SLA差异性则不显著。从C/CSR、CS/CSR、S/CSR 以及C/CS、S/CS 这两组在C-S 策略轴上权衡分化的生态策略来看，LAC/CSR≥LACS/CSR≥LAS/CSR，LDMCS/CSR≥LDMCCS/CSR≥LDMCC/CSR；LAC/CS＞LAS/CA，LDMCS/CS≥LDMCC/CS。它们都呈现出随C 到S 策略的过渡，LA 逐渐缩小，LDMC 逐渐增加的规律。从C/CSR、CS、S/CS 这组在S-R策略轴上的权衡分化的生态策略来看，LAC/CSR＞LACS＞LAS/CS，LDMCS/CS＞LDMCCS≥LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLACS≥SLAS/CS。他们表现出随R 到S 策略的过渡，LA 和SLA 减少及LDMC 增加的规律。从C/CS、C/CSR 及S/CS、S/CSR 两组在R策略轴上权衡分化的生态策略来看，LDMCC/CS＞LDMCC/CSR，SLAC/CSR＞SLAC/CS；LDMCS/CS≥LDMCS/CSR，SLAS/CSR＞SLAS/CS，它们都呈现出R策略占比越高，LDMC 减少而比叶面积SLA 增加的规律。CSR 是所有生态策略类型中在C、S 及R 策略中投资最为均匀的生态策略，其表现出低LDMC 与高SLA 的特征，这与以S 策略投资为绝对主导的S 型生态策略植物具有显著性差异，S 型策略植物表现出高LDMC 及低SLA 的特征。

2.4 生态策略与相对重要值

通过计算分析，湘西天心阁青冈栎次生林中8种生态策略植物的相对重要值总和如下（表4）。同时在C、S 策略上投资并以S 策略投资为主导的S/CS 型植物的相对重要值总和远高于其他生态策略，为41.52%；其次为S 型植物，为14.55%。CS 型植物及CSR 型植物相对重要值最低，仅为2.34%与2.59%。

表4 不同生态策略类型的相对重要值Table 4 Importance values of different strategies

对湘西天心阁青冈栎次生林林下主要木本植物的相对重要值及3 种策略投资进行相关性分析（Pearson，表5），结果表明，S 策略以R 策略与相对重要值之间相关性显著（P＜0.05），其中，相对重要值与S策略呈正相关，与R策略呈负相关。相对重要值与C 策略不相关。

表5 生态策略与相对重要值的相关性†Table 5 Correlation between ecological strategies and relative importance values %

3 讨 论

在CSR 理论中，C（Competitor）代表着在高资源、低干扰的环境中能迅速抢占资源的物种特性，C 策略植物往往具备很高的资源竞争能力；S（Stress tolerator）则代表在逆境中存活的物种特性，它更多地表现在低生产力或高大长寿的植物中，S策略植物往往具备高胁迫忍耐能力；R（Ruderal）则代表物种具有一定杂草特性，即将获得的资源迅速而大量地投入繁殖中，以此抵消干扰环境对种群的影响，这样的特性使它们在高干扰的环境中能抢占先机，具备很强的抗干扰能力[9,27]。C、S 及R 策略植物均为极端类型，现实中的物种在3种策略中进行权衡以达到适应当前生境的平衡。

湘西天心阁青冈栎次生林中存在多种生态策略，利用CSR 策略模型将林下31 种林下主要木本植物分为8 种生态策略，分别为C/CS 型策略、C/CSR 型策略、CS 型策略、CS/CSR 型策略、CSR型策略、S 型策略、S/CS 型策略以及S/CSR 型策略。其中，S/CS 型策略包含8 个物种，占比25.8%，为主导策略。其次为C/CSR 型策略、CS/CSR 型策略及S 型策略，分别包含6 个（19.4%）、6 个（19.4%）及4 个（12.9%）物种。这与福建三明自然保护区中S/CSR 型策略和CS/CSR 型策略（34./1%和32.3%）占主导的情况不完全一致[21]。相较于福建三明自然保护区，天心阁青冈栎次生林的主导策略减少了R 策略的投资占比。R 策略代表着植物的杂草特性与抗干扰能力[10，21]，天心阁林场自20世纪80年代以来封山育林，长时间基本无人为干扰，林内环境稳定，因此植物减少R 策略投资以提高C、S 策略投资占比更有利于物种对当前环境的适应。

31 种植物主要在C-S 轴上产生分化，其中间生态策略为C/CSR（S∶C∶R=56∶34∶10），这与Pierce 等湿润区亚热带常绿阔叶林的中间生态策略为CS/CSR[10]的研究结果不一致，这可能与研究尺度不一有关。前者的研究以全球气候带为单位，每个气候带包括多种演替阶段的林分及多个生活型植物，而小尺度下植物生态策略与立地条件关系更紧密。天心阁青冈栎林郁闭度大，植物普遍需要在资源竞争能力（C）上进行投资以争取有限的光资源，因此中间策略向C 端偏移。

所测的叶功能性状变化范围大，结果显示，LA 具有最高的种间变异性，LNC 具有最低的种间变异性，说明LA 容易受到环境影响而发生变化，LNC 则相对稳定，这与吴漫玲等在湖北星斗山进行的研究结果一致[22]。8 种不同生态策略的植物在LA、LDMC 与SLA 上产生显著差异，LNC 与LPC无显著差异。LNC 与植物光合速率息息相关[17]，林下木本位于垂直结构下端，受高大树木林冠遮挡而光照不足从而影响光合速率及LNC;LPC 则是受到土壤中磷素限制而普遍偏低[23]。研究表明，高SLA 表明树种采用资源获取性策略，具快速投资收益能力，而高LDMC 表明树种采用保守性策略，具高成本，投资收益慢[7,20]。两组在R 策略轴上分化的策略以及一组在S-R 策略轴上分化的策略，均表现出靠近R 策略一端的植物具有低LDMC、高SLA 的特点，即R 端植物更多地采用资源获取型策略。两组在C-S 策略轴分化的策略则表明靠近S 策略一端的植物具有高LDMC、低SLA 特征，即S 端植物更多采取保守型策略。S 策略以植物生存为主要目的，因而保持较高LDMC 水平维持基本新陈代谢及叶片营养水平、减少水分流失，以此提高在不利环境中的生存能力[24]。R 策略植物倾向于以高繁殖能力抵消干扰的影响，因此R 策略植物倾向于以高SLA 快速收获资源收益以维持强大的繁殖力[25]。

从群落组成上看，天心阁青冈栎次生林中相对重要值最高的生态策略是S/CS 型，其次为S 型，均更靠近S 策略。林下31 种主要木本植物的相对重要值与S 及R 策略相关（P＜0.05），且与S策略呈正相关，这与亚热带常绿阔叶林演替中后期的情况一致[10]。一般来说，在资源丰富且环境波动大的环境中，抗干扰能力及繁殖力强的R 策略物种能抢占生存先机；在光资源充足且环境稳定的环境中，能优先占据资源的C 策略植物能更好地生长[21]。天心阁青冈栎次生林养分条件并不优越，特别是土壤有效磷含量平均仅为3.19 mg/kg，虽然林分环境稳定，但光资源及养分均不足，植物生长与繁殖受到限制，因此，在代表着胁迫忍耐能力的S 策略上投资大的物种更有生存优势。

4 结 论

本研究采用CSR 策略模型将湘西青冈栎次生林林下31 种主要木本植物划分为8 种生态策略类型，不同生态策略植物的叶功能性状有所差异。物种主要在C-S 轴上产生分化，靠近S 端的植物倾向于采用保守型资源获取策略，其在叶干物质含量上的更大投入使它们具有较强的胁迫忍耐能力，更适应当前湘西青冈栎次生林中光照及养分均不足的环境。CSR 策略模型虽具备一定代表性，但其涉及的功能性状较少，忽略了有关水分利用等方面的性状。且本研究中性状多采用测量均值，忽略了种间变异，尽管大部分物种的差异性来自种间，但近年来许多研究证明结合种内和种间的变异才能更真实地反映物种对环境变化及资源竞争的响应[20,26]，同一物种在不同环境下的生态策略待继续探讨，因此，在接下来的研究中还需完善和补充，从而更加全面地探讨群落构建机制及植被与环境的关系。