杉木速生无性系生长与形质性状的遗传变异与良种选择

赵林峰，高建亮

（湖南环境生物职业技术学院，湖南 衡阳 421005）

林木选择育种是非常有效而又易于实施的重要育种手段。20世纪50年代我国就开始了林木新品种选择的可行性探索[1]。早期的杉木优良无性系选择是以生长量为目标，侧重点主要集中在选育年龄[1-9]和生长速度上。随着杉木高世代育种的开展，多性状选择能显著缩短育种周期和得到更多的选择效果而较多地被应用[10-11]。20世纪90年代初以来，由于市场需求的改变和林木定向培育的发展趋势，杉木的遗传改良已逐步转向生长和材质综合遗传改良[12-20]的研究上，为培育不同用途的木材产品提供多样化的良种。

本研究以34年生7 个杉木速生无性系的生长性状（树高、胸径、材积）和形质性状（冠幅、冠径比、尖削度、径高比、形率、树皮率）为调查对象，对各性状的变异系数、重复力和相关系数进行分析，深刻剖析影响杉木生长的主要指标，同时利用主成分分析和布雷金多性状综合评定法对速生无性系进行综合评定，为优良无性系选育目标筛选生长和形质性状，最终为大径材杉木良种无性繁殖再选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验林概况

试验地设在湖南省永州市金洞林场，地处110°53′43″～112°13′37″E、26°02′10″～26°21′37″N，属中亚热带东南季风湿润性气候，土壤属森林黄红壤，pH 值4.5，通气性好，土壤厚度30～60 cm，土壤肥力一般。

1.2 试验材料

试验材料是1985年营造的杉木无性系选育田间试验林，有131 个无性系参与试验。试验林为随机区组设计，5 株小区，6 次重复，按杉木速生丰产林（湖南）标准（标准号：DB/4300B64012—1986）进行施工和管理。2019年10月在林龄34年时对无性系林分进行每木调查，用测树围尺测量胸径（精度0.1 cm），按《一元材积表》计算每木蓄积。然后将131 个无性系的立木蓄积进行排序，按选择率小于5.5%的比例从中选择出7 个无性系为速生无性系，分别为7911、7922、7962、79172、79173、79182、8219，另取余下的124 个无性系蓄积均值为比较CK 蓄积近似值。

1.3 生长性状测定方法

从7 个速生无性系中每一无性系选择3 株平均木伐倒，比较CK 也根据蓄积近似值在124 个无性系中选择有代表性的3株平均木伐倒。实测树高，伐根处、胸高处、1/2 树高处的带皮和去皮直径、2 根最长活枝。伐倒木材积按试验形数公式计算，公式如下：

式中：V为单株材积；H为树高；D1.3为胸径。

1.4 形质指标测定方法

形质性状是表示林木树干干形的特征因子。本研究的形质性状是冠径比、尖削度、径高比、树皮率等对用材林良种选择有影响的特征因子，但对影响木材使用效果的节疤弯曲等未进行研究。形质指标的计算公式：参照魏占才等编写的《森林调查技术》[21-23]教科书。

1.5 数据处理和分析方法

使用Excel 2016、SPSS 25.0 软件对试验数据进行处理和分析。采用参考文献[24]公式计算重复力；采用参考文献[25]公式计算变异系数；采用参考文献[26]公式进行方差分析；采用参考文献[27]公式进行相关系数计算；采用参考文献[28]公式进行布雷金多性状综合评价。

2 结果与分析

2.1 各类伐倒木的生长性状和形质指标

比较CK 的伐倒木生长性状数据和形质性状计算数据见表1。各速生无性伐倒木生长性状数据和形质指标计算数据见表2。

表2 速生杉木无性系的各种性状指标Table 2 Various character indexes of the fast-growing clones

由表1～2 可知，在7 个速生无性系中，树高、胸径和材积的最小值分别是18.47 m、25.30 cm、0.470 7 m3，而比较CK 则是17.1 m、22.73 cm、0.350 7 m3；各速生无性系的H≥CK6%以上、D1.3≥CK8%以上、V≥CK20%以上，符合速生无性系选择的基本要求。

由表1可知，7 个速生无性系9 个性状的变异系数为2.25%～11.96%，其材积变异最大为11.96%，但均小于15%；重复力46.61%～97.92%，除了树高外，其他性状的重复力都大于75.00%，达到中等以上的遗传控制。这意味着速生无性系的各性状变异较小，且受到中等以上的遗传控制。

表1 杉木无性系对照CK 无性系的各种性状指标Table 1 Various character indexes of Chinese fir clones compared with CK clones

同时，根据杉木用材林良种选择的标准，对生长量的要求是：数值越大越好；而对形质性状的要求：冠径比和树皮率是越小越好、尖削度和径高比是越大越好。

由表2可知，对7 个速生无性系进行良种选择，按性状排序（只列前3 位）：树高排序为7922、79173 和79172；按胸径排序为79172、79173 和79182；材积排序为79172、79173 和79182。按形质性状排序：冠径比排序为79172、7922 和8219；树皮率排序为79182、7922 和79172；按尖削度排序：7948、79172 和8219；径高比排序为79172、79182 和79173。

由表1～2 可知，速生无性系与CK 比较：冠幅小于或等于CK 的无性系是79172、8219 和7922；无性系的冠径比均小于CK；尖削度大于CK的无性系是7948、79172 和8219；无性系的径高比均大于CK；形率大于CK 的无性系是79172；树皮率除7911 和7948 外，其余的无性系均小于CK。

2.2 生长性状和形质性状的方差分析

速生无性系生长性状与形质性状的方差分析结果见表3。由表3可知，方差分析表明：在7 个速生无性系中，树高差异不明显；冠幅、尖削度和形率有差异显著；胸径、材积、冠径比、径高比、树皮率的差异极显著。由于7 个速生无性系之间的生长量和形质性状有显著或极显著差异，因而可以认定：杉木速生无性系之间存在有较好的选择潜力，从杉木速生无性系中选择杉木用材林的优良品种是完全可行的。

表3 杉木速生无性系各性状的方差分析Table 3 Variance analysis of growth characters of the fast-growing clones

2.3 生长性状和形质性状间的相关分析

对速生无性系的生长性状和形质性状共9 个性状进行相关分析，结果见表4。由表4可知，速生无性系生长性状间呈紧密的正相关，其中材积与树高、胸径的相关关系分别是0.517、0.980，表现为显著相关；说明在林龄较大时，可直接根据胸径进行选择，从而减少实测树高的工作量。冠幅与生长性状呈正相关，R=0.144～0.684；冠径比、尖削度、树皮率都与生长性状全部呈负相关，其范围R=-0.518～-0.041；树皮率与冠径比R=0.719；冠幅与冠径比的R=0.790；形数与径高比达到了极显著差异，R=0.746。值得注意的是：在形质性状中径高比、形率与胸径和材积呈显著正相关，其他形质性状要么是呈负相关，要么是相关性不显著。这种结果说明:各生长性状之间具有相对独立的遗传性，因而使杉木无性系生长性状与形质性状相结合的综合改良成为可能。

表4 生长性状和形质性状的相关性†Table 4 Correlation between the growth characters and morphological traits

2.4 速生无性系各性状的主成分分析

对7 个速生无性系的9 个性状的数据进行主成分分析，结果见表5。由表5可知，前3 个主成分因子的特征值均大于1.0，特征值累计为7.462；累积方差贡献率达82.91%，表明此3 个主成分能较好地代替这些品质性状进行分析。同时，第1主成分解释了性状的45.56%的方差，第2、3 主成分分别解释了23.79%、12.56%的方差，且累计贡献率大于80%，进一步确定这3 个主成分（PC1、PC2、PC3）可以有效地包含7 个速生无性系82.91%的信息，基本可以代表9个性状的变异。

表5 生长性状和形质性状主成分分析Table 5 PCA of the growth characters and morphological traits

针对已经确定的3 个主成分，通过计算得出9 个性状对PC1、PC2 和PC3 的贡献率（表6），数值绝对值越大，表明该性状对主成分的贡献越大；正值表示正相关，负值表示负相关。由此可见，第1 主成分的代表指标为胸径（0.966）、材积（0.918）、径高比（0.944），贡献率最大，是最重要的主成分，说明第一主成分是反映生长量指标的综合因子，这也是育种的主要标准；第二主成分的代表指标为冠幅（0.935）、冠径比（0.749）、尖削度（-0.753），其中冠幅的贡献率最大，与尖削度和形率呈负相关，表明冠幅是关键点，表现与林木的形状与饱满度有关；第三主成分中，树高的贡献率远远大于其他指标，表明造林密度和单位面积产材量有关。

表6 速生杉木无性系生长和形质性状3 个主成分贡献率Table 6 Contribution rates of the three principal components of growth and morphological traits of the fast-growing clones

2.5 布雷金多性状综合评价

由于杉木是主要的用材树种，利用树高、胸径、材积、冠幅、冠径比、尖削度、径高比、形率、树皮率9 个性状指标,经过布雷金多性状综合评定法对速生无性系进行综合评价，Qi值结果见表7。7 个速生无性系中无性系79172(2.969 3)最高，其次是8219(2.969 0)、7962(2.967 3)、7922(2.966 1)、7911(2.959 2)、79173(2.958 5)，最差是无性系79182，其Qi值(2.954 9)最小。

表7 速生无性系布雷金多综合评定Qi 值Table 7 Qi values of the 7 excellent clones

3 结论与讨论

3.1 结 论

杉木无性系良种选育需要考虑多种因素。对影响杉木生长、形态、品质、抗性等多方面的指标加以综合分析和评价[29]是杉木良种选择的必须要求。在此之前杉木无性系用材林良种选择一般是在幼、中龄期进行，且主要是根据林木生长量一个因素来选择，由于存在有“遗传漂变”和“只有一个变量可供选择”等因素的干扰，会使选择后的增益效果带来不确定性。在林分成熟期后，根据林木的“重复力”，结合林木的生长量和形质指标，用主成分分析和布雷金多性状综合评价方法来选择良种，其效果可能会更好，这种良种选择理念与李明鹤等[30]“伐期选择结果准确可靠”的观点吻合。

重复力和变异系数是探讨无性系遗传和变异的重要参数，重复力越高，变异系数越小，暗示无性系性状扩繁表现越稳定。7 个速生无性系9 个性状的重复力中有8 个性状的重复力在0.75 以上，属中强度的遗传控制[31-32]，其中有4 个性状（胸径、材积、径高比和树皮率）的重复力达0.95 以上，且这4 个性状都包含于主成分分析中的主要性状因子中，证明了林分成熟期后进行良种选择其主成分性状因子的重复力是强大的，这样其下一代的生长性状受亲本较强程度的遗传控制，即能长期地保持亲本的各种生长优势，也具有抵御恶劣环境的顽强能力。同时，9 个性状的变异系数范围为2.38%～11.96%，表明其变异主要来源于基因型的差异，而受环境影响较小[33-34]。这种结果证明：速生无性系能继承原株优良性状的比率较高。同一无性系内性状的稳定程度高，可为开展不同层次的遗传改良研究，进行优良新品种的选育提供理论依据。

相关性分析是研究2 个或2 个以上处于同等地位的随机变量间相关关系的统计分析[35]。总体上来看，7 个速生无性系不同性状间均存在显著和极显著相关性。生长性状之间相关性达极显著正相关[36]，除了尖削度外,生长性状与形质性状的相关性达显著或极显著水平。说明速生无性系的生长性状和形质性状之间关系密切，本结果与对其他用材林树种研究的结果是一致的[37-38]。

主成分分析法是一个可以量化的综合分析法，能用简化的综合系数来替代各个性状的系数[40]，在主成分分析时提取了3 个主成分，累积方差贡献率达到82.91%，主成分相对值较大的树高、胸径、材积、冠幅和径高比等因子是确定良种选择成功与否的关键指标。不同主成分代表不同性状，同一主成分中各指标相关性强，进而达到联合选择的效果。同时各速生无性系Qi值得分排序：79172＞8219＞7962＞7922＞7911＞79173＞79182，即79172 表现最好，8219 次之，79182 最差。

3.2 讨 论

生长性状的优良是保证木材产量的关键，而形质性状的优良也是决定原木加工难易的关键。7 个杉木速生无性系的生长性状和形质性状有显著及极显著差异，变异系数较小，受到中等以上的遗传控制，反应各性状受遗传因素控制较强，具有较好的遗传改良潜力；同时，生长性状与形质性状的相关性达显著或极显著水平，表明对形质性状进行选择改良时，对生长性状的影响也较大，可进行联合选择。利用主成分分析和布雷金多性状综合评价方法，根据不同的选择目标，对速生无性系进行综合评价，可选出生长性状与形质性状兼优的优良无性系。

本研究仅对湖南省永州市金洞林场杉木速生无性系的生长性状和形质性状进行了测量分析，受水热条件及管理措施等多方面因素的影响，杉木生长水平参差不齐，分析所得到的研究结果具有一定的局限性。下一步需要在多地进行引种试验，联合生长性状、形质性状和木材性状等性状进行连年测定分析，以期能够培育出生长迅速、干形通直、材性优良的杉木无性系。