基于碳同化的群体光合速率测量系统设计与试验

张军华 陈丹艳 卢有琦 孙章彤 张海辉 胡 瑾

(1.西北农林科技大学机械与电子工程学院， 陕西杨凌 712100； 2.农业农村部农业物联网重点实验室， 陕西杨凌 712100；3.陕西省农业信息感知与智能服务重点实验室， 陕西杨凌 712100)

0 引言

植物光合作用是自然界最重要的物质转化积累过程，通常以净CO2交换量(即光合速率)来衡量植物碳同化效率，而碳同化效率直接影响植株的生物量[1-2]。目前光合速率测量主要以单叶为对象，通过测量固定面积内CO2交换量来进行计算[3]，大量研究采用光合速率仪对植物单功能叶片光合速率等参数进行精确采集，来分析不同光照、温度、CO2浓度等外界环境条件下光响应、CO2响应等过程，进而分析不同环境因子耦合情况对光合速率的影响，单叶净光合速率也常用于温室环境因子对作物生长影响的分析和调控模型的建立，为设施农业中作物的提质增产提供了有效的途径，因此在设施农业中广泛应用[4-9]，但在实际的植株生长环境中，光强的时间平均分布和瞬时分布不均匀，不同光诱导下单叶与整株的光合能力存在差异[10]，同时在植株的生长过程中，不同叶位、不同时期、不同性状功能叶片光合场所、叶绿素含量、吸收光谱不尽相同，导致同一植株不同空间分布叶片的光合速率也不相同[11-14]，随着叶龄的增加叶片光合能力和气孔导度会逐渐下降[15]，采用单叶片光合速率来表征植株冠层光合能力和光合需求存在一定局限性[16-19]，而通过单叶光合速率建模或三维虚拟植物模拟模型来分析冠层光合能力在精度方面受很多外界环境因素影响，需进一步研究和改进[20-22]，因此，实现植物整株/群体光合速率的高精度测量，对优化设施农业中环境高效调控具有重要意义。

植物整株/群体光合的测量主要由密闭同化箱配合CO2分析仪或光合速率仪进行，通常采用玻璃、透明亚克力等制成半封闭气室，以封闭/半封闭气路的方式与分析仪器相连，通过测量一定时长内CO2浓度的变化量来计算植物的光合同化效率，能够更加准确反映植株物质积累效率[5, 23-25]。目前光合速率测量主要集中于单叶测量，已有研究基本采用精密的仪器精确地测量整株/群体的碳同化过程，且一般直接在作物生长环境的条件下进行[26-29]，环境参数的调控无法像单叶光合速率测量那样由光合速率仪进行精确设置和调控，无法测量光响应曲线、温度响应曲线等数据，而这些数据的分析在设施农业环境的智能化调控中起着重要的作用。同时，由于设计原理的原因，测量的半封闭/封闭气路系统普遍存在漏气现象，漏气速率过大和不稳定严重影响CO2浓度的检测结果[23]，而密闭的环境则会出现由于植物的光合、蒸腾作用导致同化箱内水汽浓度急剧升高的现象，已有测量系统在短时间碳同化过程测量后，需打开同化箱进行水汽疏散[5]。因此，环境参数的精准可控，气密性优异是整株/群体光合碳同化检测过程中重要的要求。

本文采用半封闭碳同化过程测量方式，设计气密性良好的碳同化测量系统，基于高精度传感器采集同化箱内光合作用相关的环境参数，并通过反馈控制实现环境的精确调控，采用线性模型完成对采集CO2浓度的拟合分析，以LI-6800型闭路碳同化检测系统为参照，分析在不同作物、不同温度、不同光照强度下系统检测的稳定性和准确性，为设施农业作物整株/群体光合检测建立更高效准确的调控模型提供实验基础。

1 系统设计

1.1 系统整体设计

传统光合速率测量方法主要依靠光合速率仪的小叶室对单叶进行检测获取，本文针对设施蔬菜设计群体光合测量系统，可满足叶菜类及果菜幼苗期整株/多株碳同化过程的测量，整个系统主要包括：透明检测同化箱、LED可控灯箱、同化箱环境因子测量控制系统、控制气路，系统整体示意图如图1所示。系统可实现检测同化箱内环境因子的实时监测、CO2交换相关参数的计算、光照强度自动控制、气体干燥、同化箱内外气体交换、CO2补给等功能，在植物群体光合过程中，CO2浓度会随着植物光合作用急剧变化，同时同化箱内气体湿度也会由于蒸腾作用而升高，传统同化箱测量一段时间后需要进行开盖换气除湿。为控制同化箱内水汽浓度，同时使每次测量起始CO2浓度基本相同，系统设计CO2补给回路及空气干燥回路构成半封闭式调控系统；光辐射强度可通过光辐射传感器与LED可控灯箱配合形成闭环反馈控制，为群体光合营造可控光环境。

1.2 透明检测同化箱

透明检测同化箱采用透明亚克力板制成，亚克力板厚6 mm，内部尺寸为长(300 mm)×宽(300 mm)×高(350 mm)，各个面板间通过专用密封胶进行粘接，为方便测试，同化箱顶部面板可快速拆卸，采用不锈钢弹簧伸缩搭扣进行固定，同时上面板与箱体间使用三元乙丙硅胶发泡密封条进行密封，保证同化箱的气密性。

同化箱4个侧面各预留1个通气孔，每个通气孔安装穿板快拧直接接头，并通过密封硅胶垫圈及AB胶进行密封，2个相对侧面通气孔沿箱体对角线方向分布，其中一组用于系统干燥气路与CO2补给气路连接，另一组通气孔预留，可用于光合仪、CO2红外分析仪等检测设备的连接，不使用时用堵头进行封闭；箱体内配置接线盒用于连接同化箱内环境因子检测模块及对流扇供电，接线盒通过8芯水密型插座与箱体外检测设备连接，防止漏气。对流扇沿箱体对角线方向安装，且位于干燥气路与CO2补给气路进出气口附近，这样能让干燥后气体及CO2快速对流，使箱体内气体相对均匀。

1.3 LED可控光源

LED可控光源采用正白光(6500 K色温)全光谱灯珠进行设计，单颗灯珠最大功率3 W，灯箱共布置10条灯板，每条灯板10颗LED灯珠，分为2路并联连接，每路5颗灯珠串联，整体最大发光功率300 W。灯箱外形尺寸为50 cm×50 cm×10 cm，发光面开孔39 cm×39 cm，10条灯板分两组均匀布置，灯箱侧面安装2个散热扇，另一侧对称位置进行开孔，用于灯箱内灯条及LED驱动模块的快速散热，保证LED光源的稳定输出。

为保证LED发光的稳定性，灯条采用恒流方式驱动。整个灯箱采用明纬24 V/500 W (RSP-500-24型)开关电源供电，LED驱动模块采用PT4123E型降压恒流芯片，通过PWM调光方式进行设计，其转换效率为97%，共设计10路LED驱动，每路电流驱动能力1.3 A，由同化箱环境因子测量控制系统输出可控占空比PWM信号(1 kHz)进行光源亮度的精确反馈控制，设计控制精度±5 μmol/(m2·s)，以满足光合速率测量光源稳定性的需求。

1.4 控制气路

控制气路由同化箱内外换气气路、干燥气路与CO2补给气路组成，为简化气路布置，气路中采用2个二位五通电磁气阀，使部分气路可复用，整个气路通过小型真空抽气泵实现气流循环，整体气路设计如图2所示。其中同化箱内外换气与干燥2路低气压气路通过直动式二位五通气阀(SMC公司，VS4110-035U型)进行连接，由于CO2补给需使用CO2发生器或CO2钢瓶，其内部存在高压，因此CO2补给气路采用先导式二位五通气阀(CHINT 4V210-08 DC24V型)并入干燥气路，在补给CO2的同时也能通过排气口实现箱内多余气体的排出，防止同化箱内气压过高。

1.5 同化箱环境因子测量控制系统

同化箱环境因子测量控制系统实现对同化箱内CO2浓度、光辐射强度、温度、相对湿度的实时监测，并可通过环境参数设置实现环境的精确调控，同时可根据测量数据进行光合相关数据的分析计算及数据的实时显示。系统整体示意图如图3所示，由STC15核心处理模块、传感器模块、工控屏、电源模块组成。

其中核心处理模块采用STC15W4K56单片机设计开发，通过单片机自带10位AD采样引脚实现对光辐射传感器数据的采集，串口1用于核心处理模块与工控屏之间的数据通信，串口2用于CO2浓度、温湿度数据的采集，除数据采集与通信功能，模块设计开发了可控PWM信号输出与继电器控制功能，实现对LED灯箱光源的精确输出与控制气路电磁阀的控制。

传感器模块集成光辐射强度、CO2浓度、空气温湿度4类环境因子的同时监测，其中光辐射传感器采用DAVIS 6450光辐射传感器，光辐射检测范围为0～1 800 W/m2，精度±5%FS，由于传感器检测为光辐射通量密度，需对传感器进行单位转换和校准。将传感器与LI-6800型光合速率仪自带的光量子通量密度传感器在相同光环境下进行对比试验，采用线性拟合对传感器数据进行转换，拟合模型的R2为0.999 9，均方根误差为3.065 1 μmol/(m2·s)，其计算公式为

P=5.549 3ESR+3.657 0

(1)

式中P——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

ESR——光辐射通量密度强度，W/m2

采用Sensirion SCD30型传感器模块检测CO2浓度、空气温湿度，CO2浓度检测范围为0～40 000 μmol/mol，检测精度±30 μmol/mol；温度检测范围为-40～70℃，精度±(0.4+0.023(T-25))℃；空气相对湿度检测范围为0～100%，精度±3%。该传感器各项指标性能优异，均满足本设备的设计需求。

采用步科MT4404T型工控屏，用于光合相关参数的显示、计算与记录存储，同时根据实测数据向核心处理模块发送环境参数配置指令与控制指令。

1.6 系统软件设计

为实现碳同化过程CO2交换量检测和群体光合速率计算，基于上述硬件平台设计了系统软件，主要包括数据采集、参数设置、环境调控、数据计算等功能，软件流程图如图4所示。系统碳同化过程数据采集流程如下：首先设置参数，系统根据工控屏设置的光环境参数，对同化箱内光环境进行闭环调控，同时，根据CO2浓度设置值开启补给气路，使同化箱内CO2浓度达到设置水平，待工控屏CO2浓度变化曲线变化稳定后，开始测量并记录碳同化过程数据，单次测量时长6 min，待测量结束后，系统自动开启同化箱干燥功能以降低同化箱内水汽浓度，同时通过工控屏对采集存储的CO2浓度数据进行线性拟合，计算CO2浓度变化率，进而计算试验区间内CO2交换量，最终将CO2交换量与环境参数代入光合速率公式计算植株群体光合速率并存储。试验过程所有数据均可通过U盘导出用于后续的数据分析。

图4 碳同化过程测量流程图Fig.4 Measurement flow chart of carbon assimilation process

系统界面可用于试验过程中同化箱内环境监测数据和光合参数的显示，同化箱内光照强度、CO2浓度、相对湿度、叶面积、采样周期等环境参数和预设参数的设置，以及试验历史数据、系统操作日志的查询与导出。其部分界面设计如图5所示。

图5 系统界面设计Fig.5 System interface design

2 数据分析方法与测试

2.1 碳同化过程CO2浓度拟合方法

系统采用抽气测量方式进行LI-6800型闭路碳同化测量，获取的CO2浓度变化数据受箱体内气流扰动影响小，测量的数据稳定，而自制群体光合测量系统传感器模块布置于靠近植株冠层位置，由于植株受对流扇气流扰动的影响使CO2浓度存在波动，其次在暗环境、低光照及植株叶面积较小时，植株的呼吸速率与光合速率均很小，而CO2气体扩散至整个同化箱时浓度变化不明显，同时也局限于传感器模块中CO2浓度的检测精度，使设备在检测CO2浓度时存在一定偏差，因此需通过数据拟合的方法进行修正。植物在相对稳定的环境中进行光合作用时，当辐射的光照强度一定，其光合速率基本稳定，CO2同化速率也趋于稳定，在同化箱无CO2补给的情况下，短时间内CO2浓度的变化量与时间基本呈线性关系[30]，因此本文采用线性方程对自制群体光合测量系统测量的CO2变化数据进行拟合，用于修正系统的测量误差。CO2浓度随时间变化的线性拟合公式为

FCO2(t)=kt+ICO2

(2)

式中t——试验的相对时间，初始时间为0 s

k——线性拟合计算的斜率

ICO2——初始截距

通过式(2)拟合CO2浓度测量数据，计算获取斜率k，进而计算光合试验测量时间内同化箱中CO2浓度变化量ΔC为

ΔC=kΔt+ΔC′

(3)

式中 Δt——时间间隔，s

ΔC′——Δt时间内的CO2漏气量，μmol/mol

2.2 群体光合速率计算

群体光合速率是指同化箱内所有植株的所有功能叶片光合速率的总和，它与植株光合叶面积、温度、CO2浓度、大气压等因子密切相关，本文结合从LI-6800型闭路碳同化测量系统中导出的检测数据，基于LI-6800型闭路碳同化测量系统提供的净CO2交换量Fc(μmol/(m2·s))计算式

(4)

式中V——同化箱的体积，cm3

p0——箱体内初始大气压，kPa

W——箱体内水汽浓度，mmol/mol

R——理想气体常数，取8.314 J/(mol·K)

Sleaf——植株叶面积，cm2

T0——箱体内初始空气温度，℃

完成对两组试验数据光合速率的计算。

为分析设备与LI-6800型测量系统测量结果的相关程度，通过线性相关分析进行对比，同时利用叶子飘光响应曲线拟合工具中双曲线修正模型进行拟合，分别分析生菜与番茄光响应建模结果。

2.3 叶面积测量

在完成植株碳同化检测试验后，摘下所有功能叶片与1 cm×1 cm标准色块进行拍照，通过图像处理软件ImageJ对图像分析测算获取叶面积。

2.4 测试试验方案

为满足设施作物光合相关参数的测量需求，整个同化箱系统需保证良好的气密性和CO2交换量检测的准确性，设计气密性、光环境控制精度、植株碳同化过程测试试验方案，并选取合适拟合算法对系统检测进行修正。

2.4.1气密性测试

使用LI-6800型闭路碳同化测量系统进行气密性测试，光合速率仪分析器更换自制叶室适配器，根据碳同化检测方法对光合速率仪进行规范连接，分析器出气口接于同化箱进气口(图1中IN_1)，主机进气口通过软管与同化箱出气口(图1中OUT_1)相连，将空同化箱盖顶面板密封后，开启系统进行测试。利用气体浓度差扩散原理，同化箱内外CO2浓度差异越大，在漏气情况下会扩散越快。基于该原理试验共设置3个不同初始CO2浓度梯度进行气密性测试，每个梯度测试30 min，每5 s采集一次同化箱CO2浓度，绘制CO2浓度变化曲线并计算CO2漏气速率，为群体光合测量系统光合相关参数计算进行修正。试验梯度设置如表1所示，表中每个梯度CO2浓度为测试前10个检测数据均值，测试过程中外界环境CO2浓度为(650±50) μmol/mol。

表1 气密性试验初始CO2浓度设置Tab.1 Initial CO2 setting of air tightness experiment

2.4.2植株碳同化检测方案

为验证自制群体光合测量系统检测准确性及适用性，在同化箱预留接口接入LI-6800型闭路碳同化检测系统，与自制测量系统同步试验并记录监测数据，对比分析两者CO2变化趋势及变化速率，其中LI-6800型闭路碳同化检测系统设置为闭路CO2同化量检测模式，通过自动测量程序进行记录，每2 s检测记录一次数据；自制群体光合测量系统每1 s记录一次数据并保存于USB存储器中。试验材料为番茄(普罗旺斯)和玻璃生菜两种典型设施作物，其中番茄选用幼苗期(6叶1心)植株，玻璃生菜选用4叶期幼苗和9叶期植株分别进行测试。测试设置多个温度和光照梯度，番茄主要测试低温条件下(8～20℃)光响应碳同化过程，生菜测试中高温(16～28℃)条件下光响应碳同化过程，试验参数设置梯度如表2所示，其中番茄采用单株苗进行试验，共设置4个温度梯度和8个光照梯度；9叶期生菜采用单株进行试验，共设置4个温度梯度和9个光照梯度，4叶期生菜用于群体光合测试，单次试验放置4株生菜于同化箱中，设置1个温度梯度和5个光照梯度进行试验。

表2 碳同化检测试验梯度设置Tab.2 Gradient settings of carbon assimilation measurement experiment

整个试验于人工培养箱中进行，培养箱主要用于对同化箱内部温度的控制，试验开始后，系统开启持续内外换气模式，待同化箱内部温度达到预设梯度时关闭内外换气，静置3 min左右待内部CO2浓度充分扰动均匀，且仪器CO2浓度变化曲线斜率基本稳定后两套系统同时开始测量记录，LI-6800型闭路碳同化测量系统每次测量时长2 min，每个光照梯度连续测量3次，本文设计系统连续测量6 min。

3 试验结果分析

3.1 设备性能结果分析

3.1.1PAR控制精度分析

对LED灯箱不同光强设置条件下的输出进行检测，其检测结果如图6所示。其中图6a为各个光照梯度下连续60个实测值分布及其均值，图6b为误差占对应光强梯度的百分比及所有梯度下误差的标准差，表3为每个梯度实测光照强度及标准差。由图6a可知，每个梯度下实测光照强度均值与设置值相差较小，实测点数据在设置值附近波动，且较为集中；通过图6b可看出，最大标准差百分比为光强梯度30 μmol/(m2·s)时的7.99%，随着光照梯度增加，误差占比逐渐降低，同时由标准差箱图可看出，标准差范围为2.13～3.46 μmol/(m2·s)，均值为2.71 μmol/(m2·s)，说明系统光照强度的精确反馈控制误差较小，且不随LED发光强度的增加而增大，经分析该部分误差主要是由于LED实时反馈控制中PWM占空比的控制步长与光辐射传感器的自身检测灵敏度导致的，综上结果表明系统光强控制较为精确，能为光响应碳同化测量过程中植株光合提供稳定的光能。

表3 PAR控制精度及标准差Tab.3 PAR control accuracy and standard deviation μmol/(m2·s)

图6 光照强度控制效果Fig.6 Analysis of control effect of light intensity

3.1.2气密性测试结果分析

对同化箱密闭性在不同内外CO2浓度差情况下进行测试，3个浓度梯度下漏气结果如图7a所示，测试过程中同化箱外环境CO2浓度为(700±50) μmol/mol，图中C1、C2、C3浓度依次升高，低于环境浓度的2个梯度(C1、C2)呈现上升趋势，高于环境浓度的梯度呈波动下降的趋势，在整个测试过程中3个梯度CO2浓度变化幅度均较小。分别对3个梯度进行线性拟合分析，结果如图7b～7d所示，C1、C2、C3拟合R2分别为0.988 7、0.974 4、0.902 2，斜率表示1 min内同化箱漏气的速率，浓度差500 μmol/mol左右时(C1、C3)漏气速率分别为0.047 3、0.046 2 μmol/(mol·min)，C2浓度时漏气速率为0.034 3 μmol/(mol·min)，与浓度差越大漏气速率越大规律相符，从漏气结果可以看出同化箱的气密性较好，能满足光合碳同化过程的测量。由于系统每次在测量碳同化过程的时间为6 min，试验过程中浓度差最大时漏气量仅为0.283 8 μmol/mol，因此在测试过程中漏气可以忽略不计。

图7 系统气密性分析Fig.7 Air tightness results

3.2 碳同化过程检测结果分析

3.2.1单/多株生菜碳同化过程检测结果分析

通过本文设计系统与LI-6800型闭路碳同化测量系统试验，采用线性相关性分析，生菜在不同温度与光照梯度下碳同化过程的CO2变化量结果如图8所示。

图8 生菜碳同化过程检测结果Fig.8 Analysis results of carbon assimilation in lettuce

单株9叶期生菜与4株4叶期生菜不同光温条件下的CO2变化量具有良好的线性趋势(图8a、8c)，且与LI-6800型闭路碳同化测量系统测量结果基本吻合。由图8a可知，生菜CO2变化量线性拟合的绝对系数R2为0.988，RMSE为5.82 μmol/mol，与LI-6800型闭路碳同化测量系统测量真值线接近，说明设备检测性能与LI-6800型闭路碳同化测量系统检测性能接近。通过计算不同光强梯度下设备检测值与LI-6800测量值的绝对偏差(图8b)，并分析绝对偏差边际直方图及曲线分布(图8c)，结果表明，其整体偏差较小，大偏差情况较少，证明设备在碳同化过程中检测CO2浓度的性能较稳定，随着光强的增加，其绝对偏差逐渐增大，这是由于光强较大时，植株光合速率及蒸腾速率较大，使同化箱内CO2气体不均匀程度增大，而传感器摆放位置位于同化箱中间及植株冠层附近，其CO2浓度检测存在一定滞后性，因此设备检测结果偏小。同样，多株生菜碳同化过程CO2变化量如图8d所示，其线性拟合决定系数为0.874，RMSE为5.80 μmol/mol，较单株大苗偏离真值的误差波动大，其主要原因也是由于同化箱内部气体循环欠佳，使气体扩散不均匀导致，由图8e、8f中不同光照梯度下绝对偏差及边际分布概率结果可知，大部分测量值偏差较小，能够基本满足植株光合作用过程中CO2变化量的测量要求。

3.2.2番茄幼苗碳同化过程检测结果分析

番茄幼苗期不同温度、光照梯度碳同化过程CO2浓度变化量检测结果如图9所示，由图9a可以看出，线性分析决定系数R2为0.952，RMSE为3.39 μmol/mol，且斜率接近于1，说明在不同光温条件下设备在碳同化过程中CO2浓度检测结果与LI-6800测量结果误差很小，由图9b、9c可知，在所有光照梯度下，设备整体偏差主要集中分布在小于5 μmol/mol范围内，仅少数点存在较大偏差，与生菜分析结果相比，番茄的CO2变化量整体偏差更小，更接近于LI-6800型闭路碳同化测量系统检测结果。主要原因是生菜为叶菜类植物，光合功能叶片主要集中于一个横向空间，而番茄属于直立生长作物，光合功能叶片为垂直空间分布，CO2气体吸收的空间范围更大，同时番茄叶片间间隙较大，气体经循环扇搅动后扩散更快，使同化箱内整体浓度能快速均匀，因此本系统更加适用于直立生长植株的碳同化过程的测量。

图9 番茄碳同化过程检测结果Fig.9 Analysis results of carbon assimilation in tomato

3.3 群体光合速率建模结果分析

基于净CO2交换量计算公式，分别计算本文设计系统与LI-6800型闭路碳同化测量系统测量的不同温度下光响应各点光合速率，通过叶子飘双曲线修正模型对光响应光合数据进行拟合，番茄不同温度下的光响应曲线如图10所示。随着温度的增高，番茄光合速率逐渐增加，达到光饱和平稳拐点的光照强度后移，与单叶光合速率测量结果一致。由图10可得出，本文设计系统所计算的光合速率与LI-6800型闭路碳同化测量系统结果基本吻合，说明系统虽在碳同化过程中CO2浓度检测结果存在一定偏差，但经过拟合后能减小与LI-6800型闭路碳同化测量系统结果的差异，通过对2条光响应曲线拟合结果间平均绝对误差(Mean absolute error，MAE)进行计算，不同温度梯度下MAE分别为0.79、0.28、0.36、0.38 μmol/(m2·s)，平均MAE为0.45 μmol/(m2·s)，证明4个温度梯度下两者之间光响应曲线偏差较小且能达到基本吻合的效果。图10a中拟合曲线弱光条件下的差异较大，主要是由于低温弱光时，番茄光合能力受到抑制，其整体光合速率较小，导致CO2吸收量较小，而传感器自身也存在检测波动，使最终光合速率计算结果存在偏差，由图中R2结果也可得出低温弱光光合速率拟合的R2波动较大，这与采用LI-6800型闭路碳同化系统低温弱光条件下测量单叶的现象相同。本文系统光响应拟合决定系数R2整体低于LI-6800型闭路碳同化测量系统，但其平均决定系数R2不小于0.95，表明本文设计系统能够满足光响应曲线中光合速率的测量要求。

图10 不同温度下番茄幼苗光响应曲线拟合结果Fig.10 Fitting results of light response of tomato seedlings at different temperatures

为分析系统对不同生长形态植株测量的适用性，采用与番茄碳同化率处理相同的方法，拟合不同温度下生菜光响应曲线，结果如图11所示，各温度梯度下MAE为0.24、0.45、0.33、0.39 μmol/(m2·s)，平均MAE仅为0.35 μmol/(m2·s)，说明本文设计系统与LI-6800型闭路碳同化测量系统检测结果趋势及数值基本吻合，特别是0 ～ 400 μmol/(m2·s)光照区间内，拟合结果基本一致，由图11可以看出，温度16℃时光合速率最低，24℃生菜光合速率最高，该结果与单叶光合速率检测结果一致。随着光照的增强，本文设计系统拟合曲线略低于LI-6800型闭路碳同化测量系统结果，这是由于强光条件下，生菜CO2吸收速率加快，内部循环扇扰动均匀需要一定时间，而本文系统传感器部署位置位于同化箱中部植株冠层平面，相比较于LI-6800型闭路碳同化测量系统从底部抽气方式气体的均匀程度和稳定性略差，因此检测结果偏小。通过分析拟合的决定系数可知，系统决定系数均不小于0.985，能够满足生菜光响应曲线的测量。相比较于番茄拟合结果，系统在高光时，生菜光合速率偏小，证明本文设计系统在测量直立生长植株的群体光合时效果更好，与碳同化过程CO2浓度变化结果分析结论一致。

图11 不同温度下生菜光响应曲线拟合结果Fig.11 Fitting results of light response of lettuce at different temperatures

4 结论

(1)基于碳同化的光合速率测量系统中光调控平均误差为2.71 μmol/(m2·s)，控制精度的误差小、稳定性高，为碳同化过程CO2浓度变化的测量提供了基础，同时系统整体气密性好，测试中最高漏气速率仅为0.047 3 μmol/(mol·min)，完全满足碳同化过程的检测要求。

(2)本文设计的系统对叶菜与直立生长植株碳同化过程中CO2变化量检测精度良好，生菜与番茄在不同温度、光照梯度下检测均方根误差分别小于5.82 μmol/mol和3.39 μmol/mol，能够满足不同作物的碳同化过程检测需求。

(3)采用双曲线修正模型对本文测量系统与LI-6800型闭路碳同化测量系统群体光合速率进行拟合，通过计算两条光响应曲线间光合速率的MAE，得出番茄与生菜平均MAE分别为0.45、0.35 μmol/(m2·s)，证明本文系统群体光合光响应曲线与LI-6800型闭路碳同化测量系统测量结果趋势基本吻合，且偏差较小；番茄与生菜光响应曲线拟合决定系数均不小于0.95，能满足不同类型作物的检测需求，且该系统在直立生长作物群体光合速率检测的效果更优。