蜜蜂的营养——脂类

郝京玉 王琦 王志│编译

吉林省养蜂科学研究所 ，吉林 132108

脂类是一组种类繁多的化合物（确切地说是上千种化合物），它们在乙醚中比在水中更容易溶解。这些化合物主要由碳和氢原子构成，与碳水化合物相比，只有很少的氧原子。脂质包括脂肪、油和蜡。脂类化合物只是有机化学复杂基础的一部分，这一化学领域是具有挑战性的研究领域。到目前为止，脂肪的营养和化学成分比蛋白质或碳水化合物复杂得多。

简单地说，脂肪在室温下呈固态（比如牛肉、猪肉和鸡肉的脂肪），油在室温下呈液态（比如植物油和鱼油），蜡的熔点在36.7℃以上，但小于100℃（蜂蜡的熔化范围62℃～66℃）。更常见的脂类化合物是由含有1～24个碳分子的脂肪酸组成的。自然界中的每一种脂类化合物都是各种复杂成分的混合物。

脂质还包括许多羧酸、维生素（维生素A、D、E、K）、胆固醇和许多相关分子，包括固醇、激素和信息素。我们能闻到或尝到的绝大多数化合物都是脂质或脂类衍生物（比如香蕉，油，香草，菠萝，柑橘，柠檬草油，薄荷等）。

在这个非常简短的背景介绍下，让我们看看这和蜜蜂有什么关系。与蛋白质和碳水化合物的代谢相比，人们对蜜蜂脂质的代谢知之甚少。

首先，脂类化合物是所有生物细胞壁的主要部分之一。细胞壁中脂质的任何损伤都会对健康和寿命产生负面的影响。脂类氧化（也称酸败）是不饱和脂质化合物与活性氧或其他活性化合物的反应。这是一个值得关注的主要问题，因为这种化学反应可能会改变脂质化合物的三维构型，从而改变细胞壁的完整性，导致细胞“渗漏”。这些变化可能是所有物种衰老和细胞死亡的一个促进因素。

正如我们在新闻中听到的，某些食物含有高水平的抗氧化剂，抗氧化剂与氧化分子和脂质反应，可帮助减缓氧化过程。其次，蜜蜂感兴趣的抗氧化剂是天然植物化合物，有助于保护植物免受脂质氧化。这种天然化合物被蜜蜂（或其他动物）获取后，这些化合物在它们体内可以同样发挥抗氧化作用。无论我们讨论的是植物、昆虫、哺乳动物或工业应用（例如:轮胎中的橡胶），还是基于植物的或者人造的抗氧化化合物，抗氧化反应都是相同的基本化学反应。

在正常情况下，花粉中似乎有足够的脂质来满足蜜蜂的需要。各种植物来源的花粉干物质中含有大约4%～6%的脂质。与其他植物相比，蒲公英和芥菜花粉的脂质含量相对较高。脂质消化主要发生在胃和大肠之间的肠道中部。蜜蜂的脂质消化在羽化后3日内增加，在8日龄左右达到最大。在第8天左右，脂质消化随日龄的增加而下降，老年采集蜂的脂质消化相对较低。与哺乳动物相比，昆虫储存的脂肪很少。

蜂王，无论是年幼的还是年老的，其细胞膜均主要由单不饱和脂肪酸组成，而多不饱和脂肪酸的含量相对较低。单不饱和脂肪酸比多不饱和脂肪酸不易被氧化。工蜂在羽化后的头几天里，其细胞膜的脂肪组成与蜂王相似。在羽化后第一周内，工蜂细胞膜成分发生改变，多不饱和脂肪酸增加，单不饱和脂肪酸降低。这意味着与蜂王相比，工蜂细胞膜在生命的第一周容易受到脂质氧化的影响。这可能是工蜂寿命比蜂王短的一个因素。

蜜蜂的正常生长和繁殖需要食物中的固醇。胆固醇对蜜蜂来说是必不可少的，因为他们不能代谢产生这种化合物。胆固醇或24-亚甲基胆固醇（较常见的植物胆固醇）在许多花粉中含量非常少。这些化合物被蜜蜂用来制造脱皮激素，来完成从卵→幼虫→蛹→成虫的变态过程。蜜蜂似乎不能将植物甾醇转化为胆固醇。人工花粉和添加胆固醇或24-亚甲基胆固醇的蛋白质补充剂可提高工蜂的生存率。鉴于成本和可操作性，蛋白质补充剂中的胆固醇通常来自鸡蛋。其他补充固醇成本昂贵，很少使用或者根本就不使用，而且蜜蜂使用它们的效率较低。在花朵中的24-亚甲基胆固醇被认为可能是一种引诱剂，但添加这种物质于蜜蜂的合成饲粮中，并未发现所谓的吸引效果。胆固醇和24-亚甲基胆固醇也是蜜蜂合成生殖激素和信息素的前体化合物。蜂王浆是咽下腺的分泌物（透明的且大部分是蛋白质）和下颚腺的分泌物（白色且大部分是脂质，包括10-HDA）组成。蜂王浆中的主要蛋白质是卵黄蛋白，它是一种糖脂蛋白（糖脂蛋白复合物)，类似于禽蛋蛋白。蜂王浆中的一种特殊蛋白质，在卵巢发育中起着重要作用。在幼虫期的前2天，工蜂被喂食“工蜂胶”，其中含有20%～40%的脂质物质，其余为蛋白质和蜂蜜。第2天以后，工蜂幼虫只被喂食混合咽下腺分泌蛋白质的蜂蜜，而且喂食量会有一定限制。蜂王幼虫在整个发育过程中被喂食等量的蛋白质和脂质（蜂王浆），并且喂食量不受限制。葡萄糖是蜂王发育的主要糖分。现在，还没有令人满意的替代品被开发出来，以满足蜜蜂从卵到幼虫到蛹再到成蜂的全部营养需求。这些生命阶段的完整营养需求尚未确定。蜂王浆中的一些化合物具有抗菌活性。蜂王浆的某些成分是不稳定的，所以你必须使用新鲜蜂王浆培育蜂王。

特别重要的是，哺育蜂可以利用发酵花粉（花粉蜜）中的乙酸酯（一种二碳脂肪酸）合成上颚酸。最重要的脂肪酸是10-羟基-2-癸烯酸（10-HDA）。这种脂肪酸在任何植物或花粉的研究中都没有过报道。10-HDA是蜂王浆中的一种成分，按重量计算，其含量可能高达蜂王浆的5‰。10-HDA的生理作用是否直接影响蜂王的卵巢发育功能，或是否保护蜂王免受其他物质（这种物质可以抑制3天后不饲喂蜂王浆的工蜂卵巢的发育）的影响，都尚不明确。但明显的是，10-HDA对基因表达有直接的影响，其机制尚不清楚。蜂王不能在它的下颌腺合成这种脂肪酸，所以它必须被喂食蜂王浆。哺育蜂成为采集蜂会失去分泌蜂王浆的能力。这意味着，当你分群，提取交尾群，移虫培育蜂王，你必须要有足够数量的哺育蜂。如果发育中的蜂王没有从哺育蜂那里获得足够数量的蜂王浆，蜂王可能会发育不完全或不会正常产卵。考虑到这些因素，蜂王发育失败，可能是营养不足。

很明显，蜂王摄取的食物对其发育是有影响的，所有工蜂和蜂王都有相同的DNA，所以解剖学、生理学都认为长寿和生殖能力都是由食物和环境决定的，是基于复杂的激素和生化反应，这个过程称为多态性（注：同一种群中存在着两个或者多个生活型或者表型的现象）。

蜂王在一生中一直被喂食蜂王浆，这种密集的营养集中是必不可少的，保证了蜂王在产卵高峰期和群势增长期每天产出卵的重量跟它的体重接近。

不育的成年工蜂不能很容易代谢卵黄蛋白，所以它们将这种复杂的蛋白质沉积在头部和腹部的腺体中。目前的观点认为，工蜂发育成采集蜂时，它们会缺乏这种蛋白质。卵黄原蛋白对保幼激素（保幼激素参与蜜蜂从卵→幼虫→蛹过程的发育）有重要作用。在不考虑与蛋白质、碳水化合物、维生素和矿物质的复杂相互作用以及这些营养素如何影响基因表达的情况下，我们就不能谈论脂类营养，在蜜蜂营养方面还有很多未知数。