金翅雀对城市噪音的非预期鸣唱响应模式

王爱真，吴君，王稳，魏青*

(1.青海大学生态环境工程学院，西宁810016；2.青海大学三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，西宁810016)

鸣声是鸟类重要的通讯方式，可以向潜在的雌性配偶及雄性竞争者传递物种、领域质量、个体身体状况等多重信息，具有吸引配偶和防卫领域的重要作用(王爱真等，2003)。个体能否成功吸引配偶、实现繁殖成功很大程度上依赖于鸣声信号是否可以有效地传播与传递。而声音的传播效果受多种因素的影响，如个体鸣声本身的频率、响度等特性及栖息地的环境特征等。随着城镇化的推进，鸟类和包括人类在内的其他动植物的生存环境发生了很大的改变，包括光、空气和噪音污染。环境的变化影响着人类和其他动物的生理健康、行为方式等方面(Slabbekoorn & Ripmeester，2008)。对于以鸣声作为重要通讯方式的鸟类来说，城市中人类活动产生的噪音无疑对其鸣声的传播带来了很大的挑战。鸟类如何调节鸣声特征以应对城市噪音？人类噪音频率范围通常为1～4 kHz，能量集中于 1～2 kHz(Skiba，2000)。已有研究显示，针对人类噪音频率较低的特点，欧亚大山雀城市个体通过提高鸣唱最低频率防止噪音被掩蔽(Slabbekoorn & Peet，2003)；鹊鸲除了鸣唱的最低频率随背景噪音的升高而升高，最高噪音频率也呈现同样的增大趋势(Zhan.，2021)；朱红霸鹟在高噪音区则倾向于发出更长的鸣声(Ríos-Chelén.，2013)；白头鹎的鸣声则更复杂(韩轶才等，2004)。除了调节频率、长度和复杂性等应对方式，鸟类还有将鸣声避开一天中的嘈杂时段等行为适应策略(季婷，张雁云，2011)。城市噪音不仅会降低鸟类鸣声的传播效果，还会损害鸟类的个体识别功能。最近对黑顶山雀基于雌性-鸣唱型的个体识别能力就说明了这一点，40 dB SPL的低噪音水平能降低其对个体的识别能力(Montenegro.，2021)。至于城市噪音对鸟类鸣声特征的改变是否是永久性的，近期因新冠病毒COVID-19流行，人类出行减少，人类噪音水平降低提供了一个很好的研究机会：旧金山的交通噪音水平降至20世纪50年代的水平，白冠带鹀降低了其原来用以应对高噪音背景的音量，但传播距离和效果却明显提高；和其他的污染如化学污染不同，噪音污染对鸟类的影响是可以恢复的(Derryberry.，2020；Halfwerk，2020)。多数研究是将成对的城镇环境和远郊环境中的鸟类个体进行比较，而鸟类鸣声在梯度噪音水平下的变化模式研究相对缺乏。本研究设置了3个噪音水平梯度分析金翅雀鸣声特征随着环境噪音水平升高而呈现的变化模式。

金翅雀在国内分布广泛，主要栖息于海拔 1 500 m以下的低山、丘陵、山脚和平原等开阔地带的疏林中，也出现在城镇公园、果园等地，在西部和南部地区，可到达海拔2 000～3 000 m的林缘疏林和灌木丛中(赵正阶，2001)。金翅雀是青海省西宁市市区的常见鸟类，在城市的高噪音水平中实现了成功繁殖，是研究城镇噪音和其他环境因子对鸟类鸣声影响的良好素材。目前已有对金翅雀繁殖生态学、种群结构、行为模式、细胞核型和谱系地理等方面的报道(郭超文，董永文，1998；郎彩琴等，1998；谢晖等，2015；Kim.，2018)，但对其鸣声的研究很少，仅有断鸣管神经支对金翅雀鸣声的影响研究发现，气管神经支(NXIIts)对金翅雀单音节鸣声的控制作用及其存在的左侧优势(李东风等，1999)。本研究以西宁市的金翅雀为研究对象，探索其鸣声对城市噪音水平的响应模式，为了解城市鸟类适应城市生活的机理提供参考。

1 方法

1.1 录音和噪音水平测定

2015—2017年春季选择在西宁市6个地点录制金翅雀的鸣声，分别是麒麟湾公园(101°46′10.68″E，36°37′14.46″N)、青海大学校园(101°44′46″E，36°44′00″N)、西宁市植物园(101°44′49.56″E，36°37′28.26″N)、南山公园(101°46′11″E，36°36′4″N)和湟水森林公园(101°41′51.24″E，36°38′8.88″N)的高速公路侧和湟水森林公园的远离公路侧。

金翅雀个体的身份根据领域和鸣唱位置确定。录音设备为Marantz PMD670(Marantz，日本)录音机和Sennheiser ME66短枪话筒(Sennheiser electronic GmbH & Co.KG，德国)。录音的参数设置为22.05 kHz，16 bit。金翅雀常站在树木的高处鸣唱，当录制一只个体的鸣唱时，可以听到较远处其他个体的鸣唱，录制结束后行进到远处鸣唱的个体处继续录制，然后沿着一定的方向行进，由此保证鸣唱样本来自不同个体。

录音结束后用HT-8351数显声级计(宏诚科技，广州)及时测定环境的噪音水平。声级计距地面1.5 m高，方向每隔120°记录1个噪音水平，每个金翅雀唱段样本共测定3个环境噪音水平值，取其平均值。声级计测定的噪音范围为30～130 db，噪音水平测定所用参数设为快反应速率，A加权。同时录得的2只及2只以上鸣唱个体共用一个噪音水平。根据每个地点测得的多个噪音水平值的平均值衡量录音地点的噪音总体水平，将6个地点分为高、中、低噪音 3个组(表1)。各噪音组之间噪音水平差异皆极显著(<0.01)。

表1 噪音水平分组及研究地点的噪音来源和生境特点

1.2 鸣声样本的处理和声学参数的测定

金翅雀的鸣声有鸣叫(call)(图1：a)和鸣唱(song)(图1：b)，鸣叫由数个相同或近似的音素构成，而鸣唱包括1个或多个音素(note)构成的引导音节(introductory syllable)和1个buzz音节。本研究仅对金翅雀的鸣唱特征进行比较分析。有些个体可产生2种明显不同的鸣唱型，比较相距数公里的个体的鸣唱结构可以发现，同一种鸣唱型也可以为多只个体所共享，把同一只个体的不同鸣唱型和不同个体共享的同一种鸣唱型唱段都分别作为独立的鸣唱样本进行鸣声特征参数的测定和后续的统计学处理，共得到43个独立的鸣唱唱段样本。依据前文所述不同噪音组的划分，高噪音组的样本数为28个：麒麟湾公园16个、青海大学 11个、湟水森林公园靠近高速公路侧1个；中噪音组5个；低噪音组10个：南山公园 6个、湟水森林公园安静侧 4个。用Avisoft SASLab Pro声谱分析软件测定鸣声特征参数。声谱图的参数设置为Blackman window，FFT 256，overlap 50。

图1 金翅雀的鸣叫和鸣唱语图

测定和计算金翅雀的鸣唱特征：最高频率、最低频率、频宽(最高频率-最低频率)、主峰频率、鸣唱时间和起始音素时间。每一个鸣唱唱段样本中取5个连续鸣唱，取其平均值用于进一步的统计学分析。

1.3 统计学分析

2 结果

2.1 各鸣唱特征与即时噪音水平的相关性

将金翅雀鸣唱的6个特征参数值与同时记录的即时噪音水平进行相关性分析，未发现各参数值与噪音水平的强相关性，与噪音水平相关系数较高的为起始音素时间、主峰频率和最高频率。随着噪音水平的升高，金翅雀鸣唱最高频率升高，主峰频率和起始音素时间下降，但相关性皆不显著(>0.05；表2)。

表2 金翅雀鸣唱特征与噪音水平的Pearson系数(n=43)

2.2 不同噪音组间鸣唱特征的差异

金翅雀鸣唱特征在3个噪音组间两两比较结果显示，最高频率和最低频率随着噪音水平的升高呈现出先下降后升高的“高-低-高”的趋势，中噪音组的最高频率和最低频率值最低。频宽和主峰频率在3组间没有显著差异(图2)。随着噪音水平的升高，鸣唱时间和起始音素时间参数值都呈现出“短-长-短”的变化趋势，但鸣唱时间的组间差异不显著(>0.05)，中噪音组的起始音素时间(159 ms±61 ms)显著长于高噪音组(45.18 ms±23.45 ms)(<0.05)。

图2 3个噪音组金翅雀鸣唱特征比较

2.3 同噪音组不同地点间鸣唱特征的差异

同组不同地点金翅雀鸣唱主峰频率之间存在显著差异，其他频率的差异不明显。高噪音组中，麒麟湾公园的鸣唱主峰频率(3 859 Hz±184 Hz)极显著低于青海大学(4 298 Hz±300 Hz；<0.01)；低噪音组中，湟水森林公园的主峰频率(3 826 Hz±284 Hz)显著低于南山公园(4 301 Hz±185 Hz；<0.05；图3)。

图3 同噪音水平下不同地点金翅雀鸣声的特征比较

3 讨论

3.1 鸣唱频率、噪音水平和其他环境因子

城市高噪音环境下鸟类鸣唱最低频率升高已为许多研究所证实(Slabbekoorn & Peet，2003；韩轶才等，2004；Bermúdez-Cuamatzin.，2011；Potvin.，2011)。本研究未能发现金翅雀鸣唱频率与所在环境的即时噪音水平存在显著的强相关性(>0.05)，中噪音组的鸣唱最低频率、最高频率最小，且这2个特征的最大值产生于高噪音组，说明此现象可能是源于环境因子的综合作用。van Buskirk(1997)曾证实植被的类型和环境的密闭程度会影响到个体的鸣唱频率。本文的研究地点均为公园，但植被高矮疏密不同，中噪音组中西宁市植物园的树木更高大、环境更密闭，推测生活其中的金翅雀个体可能会在随噪音水平升高而升高频率且随树林密闭度增加而降低频率之间进行权衡，实现鸣声的最佳传播效果。Mendes等(2011)的研究发现，欧亚乌鸫的鸣唱频率与随城镇梯度变化的噪音水平呈现出一致性变化，但也认为噪音可能不是鸣唱频率变化的唯一原因，可能是源于因城镇梯度变化而导致的其他生态环境因子的梯度变化。以上均说明鸟类鸣声特征是环境因子的综合作用结果，鸟类鸣唱频率在野外呈多态性。

同一噪音组内不同地点间金翅雀鸣唱最低频率和最高频率没有显著差异，但主峰频率却存在显著的差异，这意味着鸟类的主峰频率对噪音水平外其他环境因子响应的敏感性。

3.2 鸣唱长度和噪音水平

Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)研究发现，高噪音下欧亚大山雀城市个体的鸣唱变短、加快，起始音素时间变短。朱红霸鹟在高噪音中倾向于鸣唱较长的鸣声(Ríos-Chelén.，2013)。本研究发现，高噪音组的鸣唱时间最短，但与另外2个噪音组的差异并不显著；高噪音组起始音素时间显著短于中噪音组，与Slabbekoorn和Boer-Visser(2006)对欧亚大山雀的研究结果有一定的相似性，但不同在于中噪音组金翅雀的鸣唱时间和起始音素时间反而长于高噪音组，这说明城市不同地点间鸟类鸣唱时间的差异影响因子的综合性和复杂性。

金翅雀鸣声频率和鸣唱时间对噪音水平呈现出的相反的变化趋势是其对噪音和其他环境因子响应的相对独立模式，还是频率和时间特征输出之间存在一定的关联，尚需进一步研究。

感谢张淑玲和刘明菁在录音采样中的协助。