陕西省两栖爬行动物名录更新及区系分析

张勇，龚大洁

(1.西北师范大学生命科学学院，兰州730070；2.秦岭国家植物园，西安710061)

两栖爬行动物处于生态营养结构中间层，是维持自然生态系统平衡的重要依据，对所处环境变化的响应较为敏感，常被视为评价环境优劣的重要生物指示类群(吴兵等，2017；徐海根等，2018)。在人为和自然的多因素共同作用下，我国两栖爬行动物物种面临着巨大的生存威胁，种群现状不容乐观，故对其多样性开展保护工作已刻不容缓(蔡波等，2016；江建平等，2016)。两栖爬行动物运动迁徙能力较弱，在地理分布上相对稳定，而对其区域性的保护工作首先要理清本底物种资源，了解物种分布、种群数量和栖息地现状等，为进一步评估物种在该区域的生存质量、确定保护等级以及制定相应保护策略提供科学依据。

陕西省地处我国内陆腹地，地跨黄河、长江两大水系，具有温带、暖温带和北亚热带3个气候带，同时又是东洋界向古北界的过渡区，复杂多样的地貌、气候、植被类型共同孕育了丰富而独特的两栖爬行动物资源。自20世纪以来，Pope(1935)、刘承钊和胡淑琴(1961)、胡淑琴等(1966)、宋鸣涛(1984，1985)、方荣盛(1985)、原洪(1985)、张宏杰(1986，2002)、费梁等(1990)、梁刚和方荣盛(1991)、梁刚(1998)、巩会生和宋鸣涛(2000)对陕西省两栖爬行动物资源开展了大量的调查研究。马勇(2006)、郑雪莉等(2011)、巩会生等(2012)、贺亚东和杜选长(2013)、杜小如等(2015)和解振锋等(2016，2017)对陕西省一些国家级自然保护区内的两栖爬行动物资源进行了调查研究。但现仅有宋鸣涛(1987，2002)分别对陕西两栖爬行动物进行了系统总结并做了区系分析，记述了两栖爬行动物79种；许涛清和曹永汉(1996)整理了陕西两栖爬行物种名录，共计77种。近年来，由于分子生物学等研究方法在两栖爬行动物分类中的广泛应用，一些物种的分类地位被重新调整(费梁等，2006，2009a，2009b；赵尔宓，2006；蔡波等，2015；王剀等，2020)，另有陕西省内物种新记录陆续被报道(彭丽芳等，2014；吴逸群等，2019；江建平等，2020)。鉴于此，本文对陕西两栖爬行动物物种与分布名录进行了整理与修订，并对动物区系分布进行了分析，以便科研人员及时了解本省两栖爬行动物种类变动和分布，为地区开展物种资源保护与利用、自然保护地及物种栖息地优化调整等工作提供基础资料。

1 研究方法

收集截止2021年6月底发表的关于两栖爬行动物系统分类学研究的文献，以《陕西省脊椎动物名录》(许涛清，曹永汉，1996)为本底资料，以《中国动物志》和《中国蛇类》(费梁等，1990，2006，2009a,2009b，2010，2012；张孟闻等，1998；赵尔宓等，1998，1999；赵尔宓，2006；江建平等，2020)为基本资料，以“中国两栖类”信息系统(中国两栖类，2021)和爬行动物数据库(http://www.reptile-database.org)等为参考资料，同时搜集了近年来有关陕西省内物种新记录的报道，吸收了部分最新研究进展，如《中国爬行纲动物分类厘定》(蔡波等，2015)、《中国生物物种名录 第二卷 动物 脊椎动物(Ⅳ)两栖纲》(江建平等，2020)和《中国两栖、爬行动物更新名录》(王剀等，2020)等，对陕西省两栖爬行动物名录进行了修订与更新。动物地理区系及分布型参考《中国动物地理》(张荣祖，2011)，而新发现物种则根据实际分布区域确定。生态类型参照《动物学》(侯林，吴孝兵，2007)和《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等，2012)；物种受威胁等级和特有种参考《中国生物多样性红色名录 脊椎动物 第四卷 两栖动物》(江建平等，2021)和《中国生物多样性红色名录 脊椎动物 第三卷 爬行动物》(王跃招等，2021)；保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局，农业农村部，2021)。

2 研究结果

2.1 两栖爬行物种组成

陕西省现记录分布两栖爬行动物共4目24科54属85种(附录)，其中两栖动物2目9科20属28种，占我国两栖物种总数(王剀等，2020)的5.44%；爬行动物 2目 15科34属57种，占我国爬行物种总数(王剀等，2020)的11.15%。两栖动物包括有尾目Caudata 2科3属5种(17.86%)，无尾目Anura 7科 17属23种(82.14%)，其中，以蛙科Ranidae最为丰富(7种，占30.43%)。爬行动物中，龟鳖目Testudines 2科 3属 3种(5.26%)；有鳞目Squamata中蜥蜴亚目Lacertilia 4科8属 17种(29.82%)，蛇亚目Serpentes 9科23属37种(64.91%)，其中以游蛇科Colubridae物种最多(18种，占蛇亚目种数的48.65%)。与《陕西省脊椎动物名录》(许涛清，曹永汉，1996)所记录的(77种)相比，删除6种，增加14种。

增补省内新记录种或新种：两栖动物为太白山溪鲵(Song.，2001；Xia.，2011；王剀等，2020)、虎纹蛙(费梁等，2009b)、太行隆肛蛙(费梁等，2009b)、绿臭蛙(陈晓虹等，2010)和合江臭蛙(费梁等，2012；朱艳军，2016)；爬行动物为赤峰锦蛇(季达明，温世生，1997；赵尔宓等，1998；赵尔宓，2006)、山地麻蜥(赵尔宓等，1999)、荒漠麻蜥(赵尔宓等，1999)、中国石龙子(宋鸣涛，2002)、刘氏白环蛇(彭丽芳等，2014)、红纹滞卵蛇(解振锋等，2017)、灰腹绿锦蛇(黄汝怡等，2019)、横斑锦蛇(吴逸群等，2019)和秦皇锦蛇(Qi.，2021)。

2.2 物种分类地位与修订

《陕西省脊椎动物名录》(许涛清，曹永汉，1996)中有记录但后来发现属同物异名的有 2种，即华西蟾蜍和草原沙蜥:Wen等(2015)的研究表明，华西蟾蜍的有效种为中华蟾蜍；原分布于榆林部分县区的草原沙蜥是荒漠沙蜥的误定(Gozdzik & Fu，2009；Ananjeva.，2011)。叶昌媛等(1966)报道洋县和平利县分布有小角蟾，随后叶昌媛和费梁等(1992，1995，2012)对该地区的小角蟾作了全面研究，将其确定为新种，即巫山角蟾。原分布于洋县的宝兴齿蟾应为南江齿蟾(费梁等，2006，2012)。朱艳军(2016)通过广泛采样并基于2个线粒体基因标记探讨花臭蛙复合体的遗传分化，厘清了该复合体物种组成及地理分布格局，建议将原分布于陕西宁强的南江臭蛙修订为合江臭蛙，本文接受其观点。

随着两栖爬行动物分类系统的不断调整与更新，一些物种的种属关系和名称发生改变。综合相关研究报道，修订了陕西省部分原记录物种的归属或中文名。在两栖动物中，将秦巴拟小鲵(秦巴北鲵)和巫山北鲵均归入巴鲵属，中文名及学名分别更改为秦巴巴鲵和巫山巴鲵(Zeng.，2006；Weisrock.，2013)。将原蛙属的泽陆蛙、黑斑蛙、大绿臭蛙和花臭蛙分别归入陆蛙属、侧褶蛙属和臭蛙属，仅黑斑蛙中文名改为黑斑侧褶蛙，其余物种中文名不变。将原蟾蜍属的花背蟾蜍列入花蟾属(费梁等，2009a，2009b；江建平等，2020，2021；王剀等，2020)。

爬行动物中，由于新属的设立和属的名称变动，将原广义锦蛇属sensu lato的玉斑锦蛇和紫灰锦蛇分别归入玉斑蛇属和紫灰蛇属，为避免学术著作间的混乱，中文名仍冠以玉斑锦蛇和紫灰锦蛇(Utiger.，2002，2005；Burbrink & Lawson，2007；Pyron.，2013；王剀等，2020)。将黄脊游蛇的属名修订为东方蛇属，中文名不变(Kharin，2009；王剀等，2020)；将原华游蛇属的乌游蛇归入环游蛇属，中文名及学名更改为乌华游蛇(Ren.，2019)；将斜鳞蛇中文名修订为大眼斜鳞蛇(蔡波等，2015)；将乌梢蛇修订为(David & Das，2004；Utiger.，2005；蔡波等，2015)；将锈链游蛇修订为锈链腹链蛇(Guo.，2014；蔡波等，2015)；将菜花烙铁头修订为菜花原矛头蝮(赵尔宓，2006)；将原丽纹蛇属的丽纹蛇归入华珊瑚蛇属，中文名和学名修订为中华珊瑚蛇(赵尔宓，2006)；将原游蛇科小头蛇属的宁陕小头蛇归入食螺蛇科Dipsadidae线形蛇属，中文名及学名修订为宁陕线形蛇(Wang.，2014)；将原分布于陕北地区的中介蝮修订为华北蝮(史静耸等，2016)；将白头蝰的种名修订为，中文名不变(Orlov.，2013；蔡波等，2015)。

2.3 珍稀濒危物种及中国特有种

国家二级重点保护野生动物和陕西省重点保护野生动物均为9种，均占总数的10.59%。列入《濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)》附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ的各1种，分别为中国大鲵、潘氏闭壳龟和乌龟。列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》(王志宝，2000)的77种，占90.59%。被《中国生物多样性红色名录 脊椎动物》(江建平等，2021；王跃招等，2021)列为极危(CR)的2种，即中国大鲵和潘氏闭壳龟，濒危(EN)7种，易危(VU)11种，近危(NT)11种，无危(LC)50种，数据缺乏(DD)2种，受威胁物种(20种)共占23.53%，未评估 2种。中国特有种34种，占40.00%；其中，无尾目最多，为10种，蜥蜴亚目9种，蛇亚目 9种，有尾目5种，龟鳖目1种。

2.4 生态类型

根据成体的栖息环境及繁殖习性，陕西省两栖爬行动物的生态类型可划分为树栖型(成体多栖息于树上或低矮灌丛、草丛中，产卵于静水或水域附近的树叶上)、陆栖型(成体多在陆地生活，仅在繁殖期进入静水或流溪中产卵)、水栖型(成体长期栖息于水域附近或水域中，包括静水型和流溪型)和半水栖型(常栖息于近水区域)(费梁等，2012；章旭日等，2020)。陕西省两栖爬行动物的生态类型以陆栖型为主(50种)，占物种总数的58.82%，其次为水栖-流溪型15种(17.65%)，陆栖-静水型5种(5.88%)，水栖-静水型和陆栖-流溪型各4种(4.71%)，半水栖型3种(均占3.53%)、树栖-静水型和树栖型各2种(均占2.35%)(附录)。

2.5 动物区系组成和分布型

东洋界种类最多(51种)，占总种数的60.00%，其次为广布种(19种)，占22.35%，古北界种最少(15种)，占17.65%，体现出东洋和古北两界物种成分相互渗透的特点。从地理分布型看，包含南中国型38种、东洋型14种、季风区型9种、华北型6种、喜马拉雅-横断山区型6种、东北-华北型5种、中亚型5种和古北型2种；以南中国型(44.71%)占绝对优势，其次是东洋型(16.47%)，最少是古北型(占2.35%)。从省级动物地理区划来看，陕北沙漠省、黄土高原省、秦岭北坡山地省和秦岭南坡山地省等4个动物地理省的物种分别有10种、21种、45种和70种，分别占11.76%、24.71%、52.94%和82.35%，物种数由南向北逐渐减少。

3 讨论

3.1 部分原记录种未收录的说明

黑龙江林蛙自1985年在神木北部被记录以来(宋鸣涛，1985)，至今再无报道；《中国动物志 两栖纲 无尾目 蛙科》(费梁等，2009b)、《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》(费梁等，2012)等对于该物种也以存疑种收录。考虑到黑龙江林蛙形态特征与中国林蛙非常相似，生活时体色存在变异，其模式产地位于黑龙江流域哈巴罗夫斯克，与陕西相距甚远，自然环境相差太大，很可能是因环境而引起其他物种形态变异而导致的误定。Liu(1964)将四川昭觉的林蛙定名为昭觉林蛙，而后刘承钊和胡淑琴(1959，1961)又将该物种改定为日本林蛙昭觉亚种。宋鸣涛(1987)记述日本林蛙昭觉亚种分布于陕西宁强县，费梁等(1990)基于形态、生态和分布的差别又将昭觉亚种恢复为有效种，现分布于四川、云南、贵州和广西(费梁等，2009b)。叶昌媛等(1995)依据形态和核型上的差异将原广泛分布于我国华北、华中和西南部分地区的日本林蛙修订为2个新种，即峨眉林蛙和镇海林蛙，现日本林蛙仅分布于日本，我国已无该种的分布(谢锋等，2000；Frost，2020)，至于原宁强县记录的日本林蛙昭觉亚种是否为以上3个有效种，还有待进一步研究确认。许涛清和曹永汉(1996)曾记述陕西分布有山瑞鳖、棕黑锦蛇和极北蝰，梁刚(1998)记述陇县分布有棕黑锦蛇，宁陕和周至分布有极北蝰；解振锋等(2017)记述牛背梁自然保护区分布有极北蝰。以上记述均基于已有的文献记载，并未采集到活体标本。最新资料显示，山瑞鳖在我国仅分布于广东、广西、贵州、海南和云南省等部分地区(赵尔宓等，1998；赵忠添等，2014；王跃招等，2021)；棕黑锦蛇仅分布于吉林、辽宁、黑龙江，且辽宁省东部山地为其分布最南限(赵尔宓等，1998；赵尔宓，2006；齐硕，2019；苏思博，2019)；极北蝰现仅分布于吉林和新疆两省(赵尔宓，2006；齐硕，2019)。目前也没有可供查阅的采集于陕西省的山瑞鳖、棕黑锦蛇、极北蝰的相关标本。张宏杰(1986)记述宁陕县、留坝县分布有双全白环蛇，在秦巴山区的某些保护区亦有记述(巩会生等，2012；贺亚东，杜选长，2013；解振锋等，2017)。刘氏白环蛇(即刘氏链蛇)系Zhang等(2011)依据采自四川的3号标本而命名的新种，随后陆续在安徽黄山(Zhang.，2015)、浙江凤阳山和广东车八岭(彭丽芳等，2017，2018)、湖南壶瓶山(白林壮等，2018)、河南伏牛山(赵海鹏等，2018b)、山西阳城(张建军，2019)等地被发现；彭丽芳等(2014)在宁陕县发现刘氏白环蛇的分布，与原分布记录吻合。故陕西秦巴山区原记录的双全白环蛇应修订为刘氏白环蛇(赵海鹏等，2018a)，理由如下：双全白环蛇的模式产地在云南省盈江县芒允乡，地理位置与陕西相距甚远；刘氏白环蛇在以上6省份均有分布，陕西地理位置相比以上省份更偏西北方向，刘氏白环蛇自然分布当属合理；Wang等(2021)对我国白环蛇属部分物种现存分类分布问题进行了梳理，也认为陕西是否分布有双全白环蛇仍需核实。基于上述考量，笔者暂未将以上6种列入本名录。Song等(2001)将采自陕西周至县的标本发表为新种，定名为太白山溪鲵，但其物种有效性一直存在争议，费梁等(2006，2012)、Fu和Zeng(2008)和江建平等(2020，2021)均认为太白山溪鲵是西藏山溪鲵的同物异名。而Xia等(2011)认为二者的线粒体基因分化明显，各呈单系，且在地理分布上相距较远，支持太白山溪鲵的物种有效性；王剀等(2020)在《中国两栖、爬行动物更新名录》中也将其收录；Frost等(2020)也支持太白山溪鲵的有效种地位。本文接受该新种的有效性。

3.2 陕西两栖爬行类物种组成特征

85种两栖爬行动物中有40.00%为中国特有种。从科级水平看，隐鳃鲵科Cryptobranchidae、小鲵科Hynobiidae、角蟾科Megophryidae、雨蛙科Hylidae、鬣蜥科Agamidae、钝头蛇科Pareidae、食螺蛇科下的物种均为中国特有种；从属级水平看，蛙属、倭蛙属、闭壳龟属、草蜥属、东亚腹链蛇属下的物种也均为中国特有种。调整后的《国家重点保护野生动物名录》显示，有7个物种新进入该名录。说明陕西省的两栖爬行动物不仅特有性较强，还具有一定的珍稀濒危性。这可能是与陕西独特的自然环境相关，陕西地处黄河中游和长江中上游的交错地带，其中秦岭山地是具有全球性保护意义的生物多样性关键区域之一，秦岭山脉在不断的地质变迁中，一些古老或残遗物种得以存活，如秦巴巴鲵、秦岭雨蛙、太白壁虎、秦岭滑蜥等。陕西省两栖动物生态类型主要为水栖-流溪型，也有少量的陆栖和树栖型，但其在繁殖期仍无法摆脱水域环境。爬行动物主要为陆栖型，也有少量的半水栖型和树栖型，这也符合爬行动物的习性和生境选择；爬行动物活动范围会涉及到复杂多样的生境类型，其生态类型多以几种生态类型相互重叠或补充而组成(章旭日等，2020)。

3.3 陕西两栖爬行类物种分布特征

秦岭南坡山地省两栖爬行动物物种数最多(70种)，秦岭北坡山地省次之(45种)，陕北沙漠省最少(仅10种)，即沿南部的秦岭南坡山地省，向中部的黄土高原省，再到北部的陕北沙漠省，物种数趋于减少。总体呈现出秦巴山区高、平原高原低、沙漠最低的地理分布特点。地形地貌、水热条件和生境类型多样性可能是导致不同动物地理区间物种多样性差异的主要原因。秦岭南坡山地地处秦巴山区，境内有安康和汉中盆地，也是亚热带的北界，气候温暖湿润，水热条件良好，自然植被类型多，并且分布有佛坪、长青、青木川、米仓山、化龙山等多个国家级、省级自然保护区，它们在减少栖息地丧失和维持物种数量的可持续水平上发挥着关键作用(王伟，李俊生，2021)，故此区域更适宜两栖爬行动物生存。秦岭北坡山地短而陡峭，流水峡谷依次并排而立，有秦岭主峰太白山等高峰，构成秦岭中高山地形的天然屏障，这将影响体型小且运动能力弱的两栖动物的活动，同时也是暖温带的南限，气温较低，植被以针阔叶混交林为主。秦岭北坡山地因受到秦岭山脉的阻隔，种的分布逐渐在沿着东西走向的山区发展或是紧邻北坡地带，而未向北延伸。黄土高原省地区系暖温带北部丘陵干草原区，气候干燥多风、降雨量较少，加之关中平原分布有大面积农田，人口密集，故区内物种数较少。陕北沙漠省系寒温带的南限，多为黄沙覆盖，气候干燥、降雨量少，加之植被类型单一且破坏较多，物种数最少。

各动物地理区均混杂有一定数量的古北种和广布种。广布种数量由北向南逐渐增加，且在秦岭南坡山地省分布最多(22.62%)，陕北沙漠省最少(2.38%)；古北种由北向南逐渐减少，且在黄土高原省分布最多(11.90%)，秦岭南坡山地省最少(4.76%)。东洋种在秦岭南坡山地省分布最多(54.76%)，而在陕北沙漠省无分布。总体呈现出东洋界物种和广布种数量自南向北逐渐减少，而古北界物种逐渐增多，东洋和古北两界物种成分南北过渡、相互渗透的特点。这与鸟类区系分布特点相似(郑作新等，1962)，也符合我国动物地理区划特点(陈领，2004；张荣祖，2011)。这主要是因为秦岭山脉在动物地理分布上起着明显的屏障作用，是古北界和东洋界在我国的地理分界线。

4 小结及建议

陕西南北自然地理环境的差异及生态系统的完整性和多样性，造就了境内南北过渡、区系交错渗透、别具特色的两栖爬行动物物种，但在物种的保护与监管上仍存在诸多不足。如物种种群数量及变动趋势、分布现状等不够详实；栖息地退化或丧失现象严重；普通民众对两栖爬行动物缺乏理性科学的认知，保护意识不强等问题。故提出以下几点建议：(1)定期开展两栖爬行动物的专项调查，建立长效监测机制，及时了解本省物种种群数量及栖息地变化情况，注重物种的就地保护，尤其是对珍稀濒危特有物种的保护，如秦巴巴鲵、虎纹蛙、宁陕齿突蟾、潘氏闭壳龟和横斑锦蛇等；(2)加强对外来物种和人工繁育物种的监管，完善预警机制，如中国大鲵的增殖放流、美洲牛蛙和红耳龟等入侵种的野外放生或逃逸等；(3)加强各高校有关研究人员的紧密合作，结合分子系统学、形态学和生理学等研究方法，发现潜在的新种或新记录种，及时评估物种多样性现状；(4)构建政府主导、市场主体参与、社会组织及个人提供支持的多方信息交流和共治保护机制，通过科普作品等方式加强普通民众对生物多样性和环境的保护意识。